第二节-二氧化碳固定.ppt

第二节二氧化碳固定1945年美国的CalvinM等人利用单细胞小球藻作为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin–Bensoncycle）。10.1.3.1CO2的固定10.1.3.1CO2的固定
10.1.3.1CO2的固定这一阶段包括两步反应：（1）在磷酸甘油酸激酶催化下，发生高能键的转移，产生1，3-二磷酸甘油酸（BPG）；（2）在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，还原产生3-磷酸甘油醛（G3P）。第二步酶是光调节酶。反应中消耗的ATP和NADPH来自于前面介绍的光合作用光反应所产生的化学能和还原力。在磷酸丙糖异构酶的催化下，3-磷酸甘油醛（G3P）异构为磷酸二羟丙酮（DHAP）；接着在醛缩酶的催化下，缩合成果糖-1,6-二磷酸（FBP）；然后在光调节酶：果糖-1,6-二磷酸酶（fructose-1,6-bisphosphatase,FBPase）的催化下，水解去掉一个磷酸基团，变为果糖-6-磷酸（F6P）；再经磷酸葡萄糖异构酶催化，就变为葡糖-6-磷酸（G6P）10.1.3.3受体的再生磷酸丙糖是代谢中的一个转折点，除了参与卡尔文循环中的反应外，还有其它去路：①转化为淀粉，作为植物贮存形式备用；②外运到细胞质中先形成蔗糖，再转移到植物生长的区域；③在发育的叶片中，相当一部分磷酸丙糖转移到细胞质，进入糖酵解、TCA循环等途径为生物供能。10.1.3.3受体的再生醛缩酶还可将上述反应产生的4-磷酸赤藓糖与磷酸二羟丙酮缩合，形成七碳糖：景天庚酮糖-1,7-二磷酸（SBP）。在景天庚酮糖二磷酸酶（sedoheptulosebisphosphatase，SBPase）的作用下，SBP被水解，去除一个磷酰基，成为景天庚酮糖-7-磷酸（S7P）。此水解酶是光调节酶，也是植物中特有的酶10.1.3.3受体的再生10.1.3.3受体的再生10.1.3.3受体的再生10.1.3.3受体的再生10.1.3.3受体的再生
10.1.3.3受体的再生在这样的弱碱性条件下，Rubisco，磷酸甘油醛脱氢酶，FBPase，SBPase，磷酸核酮糖激酶这些卡尔文循环关键酶均有激活作用
C4途径是一种在光合作用中与卡尔文循环有一定联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和转运CO2到C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的CO2浓度升高，提高其光合作用速率。因CO2固定最初产物是四碳二羧酸，固称为C4途径。通过C4途径固定、同化CO2的植物，简称为C4植物，如玉米、甘蔗、高粱、苋菜、狼尾草、黍等。C3植物与C4植物光合作用的差异在于暗反应阶段：C3植物的CO2固定及碳素同化途径均在叶肉细胞的叶绿体中进行。C4植物的CO2固定先在靠近叶表面的叶肉细胞中进行，然后经C4途径的四碳二羧酸的转移，把CO2运输到叶片内部维管束鞘细胞的叶绿体中，再进行卡尔文循环。可见C4植物碳同化过程应包括C4途径和C3途径。10.1.4.1C4途径与C3途径的关系C4途径将CO2和Rubisco从氧含量较高的叶片表面转移到氧浓度较低的内部维管束鞘细胞之中，再进行CO2的固定反应。其转移的目的是避免Rubisco发生另一种浪费资源的加氧反应。热带禾本科植物采用C4途径的原因之一是克服了高温条件下CO2和Rubisco的亲和力的下降。C4途径CO2的最初受体是一种三碳化合物——磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶催化下，固定CO2，生成草酰乙酸（OAA）这个反应在叶肉细胞质中进行。PEP羧化酶对CO2的亲和力很强，其Km≈7mol/L，而此时的Rubisco的Km≈450mol/L。
PEP羧化酶从高O2低CO2的叶肉中固定CO2，为CO2的转移、同化奠定了基础。PEP羧化酶是一种调节酶，被CO2固定的反应产物OAA所抑制，受EMP途径中的葡萄糖-6-磷酸（G6P）的活化。该酶遇到光也活化，视作光合作用的酶。在叶肉细胞的叶绿体中，经NADP-苹果酸脱氢酶催化，转变为苹果酸。在叶肉细胞质内，由谷草转氨酶催化，转变为天冬氨酸上述苹果酸或天冬氨酸均能够从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞中。这些四碳二羧酸起着CO2携带体的作用。
在维管束鞘细胞中，它们发生脱羧反应，放出CO2，以利于CO2进入卡尔文循环，再参与糖的合成。脱羧反应因植物不同；也相应有差异，主要有三种形式：在维管束鞘细胞的叶绿体中，经NADP-苹果酸酶催化，氧化脱羧变为丙酮酸。属于这类的植物是玉米、甘蔗、高粱等。在维管束鞘线粒体中，经NAD-苹果酸酶作用，氧化脱羧，形成丙酮酸。脱羧后，形成的丙酮酸先经转氨酶作用变为丙氨酸，从维管束鞘细胞转移到叶肉细胞的叶绿体中，再经转氨酶作用又转变回丙酮酸，然后通过丙酮酸磷酸双激酶（pyruvat