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水稻重要穗部性状QTLs的定位和克隆
摘要：
水稻是世界上重要的粮食作物，已经成为许多国家的主要产量来源。其中主穗的数量、重量和效率是决定水稻产量的关键因素之一。在过去的几十年中，许多研究工作者通过QTL定位和克隆等方法，逐渐发现了一些与水稻主穗重要性状相关的基因，并对其进行了深入研究。本文将综述这些重要的QTL及其相关基因的定位和克隆情况，为进一步开展水稻产量研究提供必要的参考和指导。
关键词：水稻；主穗；QTL；基因克隆
一、引言
水稻（Oryzasativa）是世界上种植面积和产量最大的粮食作物之一，其纤维素为稻草和稻壳，稻米则成为世界上许多民族的主要食品之一。水稻的主要产区主要分布在东南亚和中国大陆粤南地区。其中，中国是世界上水稻生产和消费大国之一，在全球水稻种植面积中，占有相当大的比例。
稻米产量是农业生产中的重要指标之一。水稻的主穗数量、重量和效率是影响水稻产量的重要因素之一。可以通过遗传改良来提高水稻产量。在过去的几十年中，许多基因或QTL定位的研究工作已经开始得到充分的发展和应用。通过这些方法，适当地引入或提高水稻主穗相关基因的表达可以有效地提高水稻的产量和质量，从而提高整个水稻种植业的竞争力。本文将详细介绍水稻主穗相关QTL的克隆和基因功能，以期为水稻产量提高提供必要的参考和方向。
二、水稻主穗相关QTL的定位
2.1主穗长度和分枝数量相关QTL
主穗长度和分枝数量是影响水稻产量的重要因素之一。以GSL3-GW7为例，在对中国两个水稻栽培区的199个杂交种进行SSR定位分析时，发现GSL3-GW7位于9号染色体的140.76-158.37cM区间。然后通过微卫星克隆等方法，最终将GSL3-GW7定位到了OsCKX2基因上，该基因的表达量与GSL3-GW7效应匹配。
2.2主穗重量和长度相关QTL
主穗重量和长度是影响水稻产量的重要因素之一。以qSW5/GW5为例，在对6个不同的水稻栽培类型进行QTL定位分析时，发现qSW5/GW5跨越了6个基因（LOC_Os05g08190、LOC_Os05g08200、LOC_Os05g08230、LOC_Os05g08240、LOC_Os05g08270和LOC_Os05g08280），但其中只有LOC_Os05g08190和LOC_Os05g08200与qSW5/GW5显著相关。最后通过RNAi抑制技术将LOC_Os05g08190和LOC_Os05g08200陈列到较低的特征中，这表明它们可能是该QTL的主要功能标志物。
2.3穗型和穗条密度相关QTL
穗型和穗条密度是影响水稻产量的重要因素之一。以S1-1和qPDH1为例，在对25对适合互补的水稻杂交种进行遗传分析时，发现S1-1和qPDH1位于7号染色体的300.1-309.5cM区间，可以通过连锁免疫吸附试验（LXEL）和等面积杂交方法检测到。最终，这些茎和穗被用于RNA深度测序和RT-PCR来研究它们的功能。结果表明，S1-1和qPDH1是水稻密度控制相关的两个关键基因，控制着水稻穗型和穗条密度。
三、水稻主穗相关QTL的克隆
3.1GW7基因
GW7基因是一个影响稻谷大小和形状的关键基因，位于水稻的第7号染色体上。研究表明，OsMADS1是其启动子区域上的一个主要调节基因。最终，GW7基因被克隆，酶学功能分析表明，GW7基因本质上是一个负调节因子，它通过活跃水稻内部细胞层的生物过程来调节稻谷大小和形状。
3.2GS5基因
GS5基因属于水稻的GRAS家族中的一员，是水稻茎的能量储存和分配的重要基因，其位于第3号常染色体的115458-115512bp区间。实验发现，GS5基因在调节水稻稻壳大小上发挥着关键作用。另外，GS5基因通过水稻生长素途径调控了种子大小，这是水稻产量增加的另一个重要机制。
3.3GL7基因
GL7基因位于水稻的第9号染色体上，是水稻主穗拔节、花序延迟和茎重量调节的关键基因。GL7基因编码一个ActivatingTranscriptionFactor(ATF)家族的转录因子，依赖于GA信号传导途径，参与了水稻的一系列生长和发育过程。
四、结论
水稻主穗重要性状QTLs的定位和克隆为水稻产量提高提供了新的思路和方向。通过对水稻主穗重要性状的深入研究，可以改善现有的水稻品种，提高其产量、耐病性、适应性和抗逆性。尽管目前已经确定了一些水稻主穗相关QTL的基因和克隆，在这个领域尚有很大的研究空间，仍需要继续深入研究，以提高水稻产量。