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第八章植物营养与施肥原理 二、植物的必需营养元素植物必需营养元素的种类:16+1种(二)植物必需营养元素的种类:17种 (三)必需营养元素的分组和来源 C、H、O--非矿质元素(天然营养元素) 大量元素 来自空气和水 (0.1%以上)N、P、K--植物营养三要素 或肥料三要素 Ca、Mg、S--中量元素 矿质元素 微量元素 Fe、Mn、Zn、Cu、 来自土壤 (0.1%以下) B、Mo、Cl、Ni(四)必需营养元素间的相互关系 1.同等重要律--植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的 生产上要求:平衡供给养分 2.不可代替律--植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能,不能被其它元素所代替 生产上要求:全面供给养分 植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时,会出现特定的外部症状,这些症状统称为“植物营养失调症”。 包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。-N-P-K-FeCK一、土壤养分向根表面迁移 (一)截获(Interception) 1.定义:是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程 2.实质:接触交换 3.数量:约占1%,远小于植物的需要(三)扩散(Diffusion) 1.定义:是指由于植物根系对养分离子的吸收,导致根表离子浓度下降,从而形成土体-根表之间的浓度梯度,使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程 2.影响因素:土壤水分含量 养分离子的扩散系数 土壤质地 土壤温度 3.迁移的离子:磷、钾、氮质外体和共质体的概念 对于物质的吸收和运输而言,植物体可以分为两部分: 1.质外体(Apoplast)--指细胞原生质膜以外的空间,包括细胞壁、细胞间隙。 2.共质体(Symplast)--指原生质膜以内的物质和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝--相邻细胞之间的原生质丝,是细胞之间物质运输的主要通道。研究:“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收 发现:开始时,养分进入根系的速度较快,过一段时间后逐渐减慢,最后稳定在一速度。 阳离子 阴离子 二、养分进入质外体 由于质外体与外界相通,养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间三、养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点:具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构:“流动镶嵌模型” 亲脂性分子:O2,N2,苯 不带电极性小分子:H2O,CO2,甘油1.被动吸收(Passiveabsorption) 定义:膜外养分顺浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、不需消耗代谢能量而自发地(即没有选择性地)进入原生质膜的过程。 形式: (1)简单扩散:如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2、甘油) (2)易化扩散:主要形式。机理如下: a.通道蛋白(channelprotein):认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启,成为一定类型离子的“通道”。b.运输蛋白(transportprotein):认为运输蛋白在离子的电化学势作用下,与离子结合并产生构型变化,从而将离子翻转“倒入”膜内。 离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度,当膜两边的电化学势梯度相等时,离子达到动态平衡,净吸收停止。机理 (1)载体解说 ①载体(carrier)--指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量(ATP)。 载体对一定的离子有专一的结合部位,能有选择性地携带某种离子通过膜。 ②载体转运离子的过程磷酸脂酶③爱泼斯坦(Epstein)载体的酶动力学理论 实验证明:离子的吸收有饱和现象(如图)S+E ES E+P 底物酶酶-底物酶产物 应用米凯利斯-门滕(Michaelis-Menten)方程式,求得: Vmax·[S] Km+[S] 式中:v--吸收速率(μmol·g-1·h-1) Vmax--最大吸收速率(μmol·g-1·h-1) [S]--介质离子浓度(mM) 当v=1/2Vmax时,得Km=[S] Km与结合常数(k1)成反比,Km值越小,k1值越大,载体对离子的亲和力越大。 所以Km值的倒数被称为:载体对离子的亲和力例如:请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子 Km(mM) 作物 硝态氮铵态氮 玉米 0.110 0.170 水稻 0.600 0.020(2)离子泵解说 ①离子泵(IonPump):是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶,它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内,同时将另一种离子“泵出”细胞外。 外界膜细胞质 Pa