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真正陆生的变温、羊膜动物——爬行纲(Reptilia) 爬行纲是在两栖纲的基础上进一步适应陆地生活,完全摆脱了对水生环境的依赖,因而是真正适应陆栖生活的变温脊椎动物。爬行纲不仅成体的结构有对陆生的适应,而且在繁殖方式上也有别于两栖类:在陆地上产卵,在陆地上孵化;在胚胎发育过程中,产生羊膜、尿囊等胚膜,使胚胎有可能脱离水域而在陆地干燥环境下发育。这是和高等的鸟类和哺乳类所共有的特点,因而爬行纲、鸟纲和哺乳纲总称为羊膜动物(Amniota)。生物学特征 1.体表被以角质鳞,皮肤缺少皮肤腺 2.具典型五指(趾)型四肢,指、趾端具爪 3.头骨具单一枕髁,有颞窝形成,出现完整或不完整的次生腭 4.荐椎和颈椎数目增多,胸廓出现 5.完全以肺呼吸,血液仍为不完全双循环,但心室已出现不完全分隔 6.大脑开始出现新脑皮,脑神经为12对 7.鼓膜下陷形成外耳道。8.成体以后肾执行泌尿功能,尿以尿酸为主 9.雄性一般具交配器,体内受精,产具有钙质或革质壳包裹的羊膜卵(发育中出现3种胚膜,即羊膜、绒毛膜、尿囊膜) 10.和无羊膜动物一样,仍为变温动物。 爬行类对陆生的进一步适应 1.羊膜卵的出现 羊膜卵结构: (1)外包1层钙质或革质的保护性卵壳(防止卵内水分蒸发,避免机械或细菌损伤),卵壳表面有小孔通气性能良好(保证胚胎发育期间的气体代谢)。(2)卵内有大的卵黄囊(储存卵黄保证胚胎发育的营养需求)。 (3)在胚胎早期发育过程中,胚胎最终包在一个具有2层膜的囊中,外层为绒毛膜,内层为羊膜。密闭的羊膜腔充满羊水,使胚胎浸于其中。 (4)在羊膜形成的同时,胚胎后肠突出形成尿囊。尿囊外壁与绒毛膜紧贴,其上富有血管,为胚胎的呼吸和排泄器官。 在动物进化上的意义: 由于有羊膜卵的出现,使脊椎动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖,而真正适应了陆地生活,成为完全的陆生脊椎动物。 3.覆以角质鳞的干燥的皮肤 皮肤干燥,具有来源于表皮的角质鳞片(角质鳞片的相邻部分以薄层相连,因而构成完整的鳞被)或兼有来源于真皮的骨质板。角鳞及骨板的形态和数目为爬行类分类的一种依据。 爬行类的蜕皮现象特别明显。蜕皮次数与生长速度有关。皮肤色素细胞发达,在植物性神经系统和内分泌(脑下垂体后叶、肾上腺素)的调节下能迅速变色,具有调温及保护色的功能。 缺乏腺体,仅在一些种类的大腿基部内侧具有股腺(分泌物在繁殖期硬化成刺,交配时有把握住雌性的作用),一些种类的泄殖腔孔附近具有香腺(分泌物可吸引异性)。 4.骨骼和肌肉系统 骨骼系统:脊柱分区明显、颈椎有寰椎和枢椎的分化、躯干部具有发达的肋骨和胸骨、 很多种类的头骨具有颞窝和眶间隔、具单一枕骨髁。头骨具有颞窝(在头骨两侧、眼眶后部有1-2个孔洞,由周围的一定骨片形成的颞弓围成)。颞窝是颞肌附着部位,它的出现与咀嚼肌有效地执行咀嚼功能有关,并为更加发达的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。 颞窝主要有3种类型: A.无颞窝类(Anapsida):无颞窝存在。古杯龙类属于此类。传统分类观点认为现代龟鳖类头骨属无颞窝类,但有些种类也出现次生性孔洞。B.双颞窝类(Diapsida):头骨每侧有2个颞窝,大多数古代爬行类、大多数现代爬行类(蜥蜴、蛇、鳄)和鸟类属于此类。 C.合颞窝类(Synapsida):头骨每侧有1个颞窝,古代兽齿类和由此演化出的哺乳类属于此类。 l头骨有次生腭(由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成)出现:完整的次生腭使内鼻孔的位置后移,口腔和鼻腔完全隔开,呼吸通道畅通,不影响动物吞食活动。鳄类有完整的次生鳄,其他多数爬行类的次生腭并不完整。 肌肉系统 肋间肌和皮肤肌出现,躯干肌复杂化。 肋间肌(包括肋间外肌和肋间内肌)的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸动作。 皮肤肌连接角质鳞片,其收缩可牵引鳞片辅助爬行。 5.消化系统进一步复杂化 与两栖类相比,消化道有更多的分化:尤其口腔中的齿、舌、口腺等结构均进一步复杂化。 由于次生腭的出现,消化道和呼吸道分开,使动物在取食时不妨碍呼吸。 牙齿着生在上下颌缘,也有生于腭骨(幼年楔齿蜥)、翼骨甚或犁骨上的。牙齿依着生位置的不同分为三种类型: 端生齿(着生在颌骨的顶面,如蛇); 侧生齿(着生在颌骨边缘的内侧,如蜥蜴); 槽生齿(着生在颌骨的齿槽内,如鳄)。 牙齿依形状的相同和相异可分为同型齿和异型齿。 绝大多数爬行类的牙齿均呈一致的圆锥形,属于同型齿,某些古代爬行类,如兽齿目的一些种类,牙齿属于异型齿。毒蛇在其上颌的牙齿中,有数齿(一般是两个)变形成为具有沟(沟牙)或管(管牙)的毒牙。毒牙后面常有后备齿,当前面的毒牙失掉时,后备齿就递补上去(图)。l口腔底部有发达的肌肉质舌。很多种类的舌除完成吞咽的基本功能外,还特化为捕食器(避役)及感觉器(蛇)。 具有发达的口腔腺。包括唇腺、腭腺、舌