脂类的生物合成.doc

Chapter29脂类的生物合成MetabolismofLipids？脂类的生物合成1Chapter29脂类的生物合成一、脂类的储存●储存脂肪：动物的体脂分两大类，一类是细胞结构的组成成分称组织脂，另一类是储存备用的，称储脂。动物储存脂肪的组织主要为①皮下组织，②腹腔大网膜、③肌间结缔组织等。机体的脂肪可转变为糖类，糖类和蛋白质的生糖氨基酸也可变为脂肪。●脂肪肝：过度的脂肪动员导致发展成脂肪肝，这时肝脏被脂肪组织所浸渗，变成了非功能的脂肪组织。2二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成碳骨架主要来自EMP途径产生的乙酰COA。脂肪酸氧化分解在线粒体中进行，而脂肪酸的合成是在胞液中进行，并且需CO2和柠檬酸参加。3（1）乙酰COA从线粒体内转运至胞液：“三羧酸转运系统”4二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（2）丙二酸单酰COA的形成一分子乙酰COA是合成脂肪酸的引物，其它乙酰COA均以丙二酸单酰COA的形式参与合成（3）脂酰基载体蛋白（ACP）脂肪酸合成过程中的中间产物以共价键与载体蛋白结合5丙二酸单酰ACP的形成：OATPADPPiOCH3C-SCoAHCO3-HOOC-CH2-C-S-CoA乙酰CoA乙酰CoA羧化酶丙二酸单酰CoA生物素ACPOCoAHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰ACP6脂肪酸合成酶系结构模式④中央巯基③SH外围巯基SH②ACP⑤③④②⑤①⑥①⑥①乙酰CoA:ACP转移酶②丙二酸单酰CoA:ACP转移酶③β-酮脂酰-ACP合酶④β-酮脂酰-ACP还原酶⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶⑥烯脂酰-ACP还原酶二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的过程（包括启动、装载、缩合、①原初反应（启动）还原、脱水、再还原）ACP-酰基转移酶乙酰COAACP-SH乙酰-S-ACPCOA-SHβ-酮脂酰-ACP合成ACP-SH乙酰-S-合成酶酶②丙二酸酰基的转移反应（装载）丙二酸单酰-S-COAACP-SH丙二酸单酰-S-COA转酰酶丙二酸单酰-S-ACPCOA-SH8二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的过程③缩合反应（缩合）乙酰-S-合成酶丙二酸单酰-S-ACPβ-酮脂酰ACP合成酶乙酰乙酰-S-ACP合成酶-SHCO29二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的过程④第一次还原反应（还原）乙酰乙酰-S-ACPNADPHHβ-酮脂酰ACP还原酶D-β-羟丁酰-S-ACPNADP⑤脱水反应（脱水）脱水酶D-β-羟丁酰-S-巴豆酰-S-ACPH2OACP10二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的过程⑥第二次还原反应（还原）巴豆酰-S-ACPNADPHH还原酶丁酰-S-ACPNADP⑦释放：每完成一次循环，脂肪酸延伸两个碳原子，动物细胞中延伸的程序在到达16个碳原子时即行停止，即最终产物形成软脂酰-ACP，硫酯酶开始作用，软脂酸释放出来。（请看脂肪酸合成全过程262页）11脂OO肪HOOC-CH2-C-S-ACPCH3CSACP酸丙二酸单酰ACP从CO2a、缩合头OO合CH3-C-CH2-CSACP成b、加氢的OHO生CH3-C-CH2-CSACP化H历c、脱水Ｏ程CH3-CHCH-C-SACPＯd、加氢CH3-CH2-CH2-C-SACP进位链的延伸水解SHSHOH2OSHCH3C-S软脂酸SHCH3CH2CH2CO-S乙酰SCoAHSCoASHSH①软⑥NADPNADPHO脂CH3C-SSHCH3CHCHCO-S酸SH合丙二单酰-SCoA成②H2OCoASH⑤的OHCH3CHCH2CO-S反HOOCCH2CO-SSHCH3CO-S应流CH3COCH2CO-SSH程③④NADPNADPHCO2CH3COCoA脂肪酸生物合成的反应历程CO2HOOCCH3COCoAACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPCO2ACPC2C2C2C2C2C2CH3COCH2C0-SACPβ-酮丁酰ACPCH3CH214C0-SACPNADPHHCH3CH2CH2C0-SACP丁酰ACPNADPCH3CHOHCH2C0-SACPNADPβ-羟丁酰ACPNADPHHCH3CHCH2C0-SACPH2Oβ-烯丁酰ACP14OOOOHO-C-CH2C-S-ACPCH3CSACP缩合酶CH3COCH2C-SACP丙二酸单酰-ACP丙二酸单酰-ACP乙酰ACPCoASHβ-酮丁酰ACPNADPHβ-酮丁酰ACPNADP还原酶OHOCH3-CH-CH