植物耐盐相关基因克隆与转化研究进展(完整版)实用资料.doc

植物耐盐相关基因克隆与转化研究进展（完整版）实用资料
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中国生物工程杂志ChinaBiotechnology,2005,25(8:25～30
植物耐盐相关基因克隆与转化研究进展
3
崔润丽2
刁现民
1,233
(1河北省农林科学院谷子研究所国家谷子改良中心石家庄050031
(2河北师范大学生命科学学院石家庄050016
摘要土地盐渍化是农作物产量降低的一个重要因素。从盐分对植物的伤害、植物耐盐的机理、耐盐相关基因的克隆及转耐盐基因植物等方面论述了植物的耐盐机理及转耐盐基因植物的研究现状,分析了耐盐性状的复杂性,并对前景进行了展望。关键词盐害耐盐机理基因克隆转基因
收稿日期:2005202131修回日期:2005205227
3河北省自然科学基金资助项目(C2004000697,河北省农林科学院资助项目(A0321202105
33通讯作者,电子信箱:[e-mail]
土地盐渍化是限制农作物生长、重的非生物胁迫之一取两种措施,;,且随着大量化学物质的加入加重了土壤的次生盐渍化,因此培育耐盐的作物品种就日益重要。国内外学者研究了盐分对植物的伤害、植物耐盐的机理,克隆了一些耐盐相关基因,并通过耐盐相关基因转化,获得了一些耐盐性提高的转基因植物,展示了诱人的前景。本文从植物耐盐的机理、耐盐相关基因的克隆及转耐盐基因植物等几个方面进行综述,对该领域的前景进行了展望。
1植物耐盐的机理
盐分对植物胁迫分为渗透胁迫、离子伤害、离子不平衡或营养缺乏三类,渗透胁迫和离子伤害目前被认为是对植物危害的两个主要过程
[1]
。植物的耐盐性总
的来说可分为形态耐盐和生理耐盐。形态耐盐性是特殊环境下的少数耐盐植物进化出特殊器官泌盐和稀盐,如海滩的红树和碱蓬属植物。对多数植物来说,则是生理耐盐。本文主要讨论生理性耐盐的研究进展。
1.1盐胁迫下渗透机制的调节
在盐胁迫下,由于外界渗透压较低,植物吸收水分
,。植物为了避免这种,降低细胞的渗透势,从而使水分顺利地进入植物体内,保证植物正常生理活动的进行。渗透调节分为无机渗透调节和有机渗透调节。参与无机渗透调节的离子主要是Na+
、K+
、
Ca2+
和Cl2
。赵可夫等
[2]
研究发现盐生植物的无机渗
透剂以Na+
、K+
和Cl2
为主,而非盐生植物高粱、芦苇等主要以K+
和有机渗透物质为主。说明盐生植物和非盐生植物在渗透调节物质方面的不同。
植物在逆境中会主动积累一些有机渗透物质,其中小分子化合物有如下几类:第一类是多元醇,如甘油、山梨醇、甘露醇、右旋肌醇甲醚等;第二类是糖类,如蔗糖、海藻糖等;第三类是氨基酸及其衍生物,如脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等。这些物质对细胞无毒,对代谢过程无抑制作用,它们的积累在一定范围内可以维持盐胁迫下细胞的正常膨压和代谢功能。这些保护渗透物质在植物抗盐研究中已越来越受重视。
1.2盐胁迫改变代谢途径
在盐胁迫下,一些盐生植物能够通过改变其自身的代谢途径而适应高盐度的生存环境。一些肉质植物,如豆瓣绿属植物、马齿苋科植物以及禾本科植物冰草等,在盐渍或水分胁迫下可以改变光合碳同化途径,即由C3途径变为CAM途径。CAM植物在夜间开放气孔进行CO2吸收和固定,白天气孔关闭减少蒸腾量。这种转变的机理,赵可夫等
[2]
认为主要是Cl-
活化了细
胞中的RUBP羧化酶所导致的。并通过测量CO2固定和PEP羧化酶活性证实光合作用转变是受盐诱导的。

中国生物工程杂志ChinaBiotechnologyVol.25No.82005
整个光合作用途径的改变是一个十分复杂的过程,涉及到的基因很多,利用改变植物光合作用途径提高植物耐盐性十分困难。
1.3盐胁迫下离子的区域化
大量的研究表明,植物将吸收的Na+、Cl-
等离子积累在液泡中,减少干扰细胞质和叶绿体等的生化代谢过程,这种作用称为离子的区域化作用。Flowers等
[3]
实验证明,盐生植物和非盐生植物的细胞对Na
+
都非常敏感,Na+
、Cl-的区域化分配是植物对盐渍环境适应的结果。由于离子区域化,使得液泡中Na+
浓度远远高于细胞质中的浓度。如高浓度NaCl条件下,生长多代的烟草悬浮细胞系液泡中,积累的NaCl浓度相当高,可达800mmol/L,而细胞质NaCl的浓度仍保持在
100mmol/L
[4]
。研究表明,在NaCl胁迫下,Na+
通过质
膜进入细胞只有25%左右为主动运输,输,但Na+度的主动运输过程
[5]
+
Cl-Niu[6]
滨藜根和叶子质膜上H+
2ATPase基因的表达。
Dopont[7]证明当外界环境Na+
浓度提高,植物通过Na+
/H+
逆向转运蛋白将Na+
转运到液泡中,实现区域
化,减少细胞质中的Na+浓度,且在滨藜中Na+/