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会计学5.1生物(shēngwù)的能量流/光合作用(guānghé-zuòyòng)光合作用(guānghé-zuòyòng)过程还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖, 12H2X+6CO2—(HCOH)6+6H2O+12X 这一反应中无需光。因此,光合作用(guānghé-zuòyòng)的整个反应可以写作 12H2X+6CO2+光—(HCOH)6+6H2O+12X 对于这些有机体,总反应就变为 6H2O+6CO2+光—(HCOH)6+6O2 这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量项(光)是被吸收光的电磁能,能量在方程右侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。 方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的糖和氧更稳定(wěndìng),因此,左侧的总结合能比右侧更低。 由于反应是不可逆的,这一能量差的一部份必然丢失掉,其余部分作为糖和氧的化学潜能被贮存起来。呼吸(hūxī)水解反应充电(chōngdiàn)放电/生物(shēngwù)能力学最有挑战性的问题5.2偶联反应中的三磷酸(línsuān)腺苷:吡啶核苷酸ATP的特征(tèzhēng)/水解(shuǐjiě)的自由能化合物的水解标准(biāozhǔn)自由能/偶联反应(fǎnyìng)考虑反应 P+B⇆R 反应的自由能变化为 式中,μ是适当(shìdàng)的化学潜能,C代表浓度(更确切地说是活度)。我们假定,Ga是负的,Gb是正的;当P(它是两个反应共有的)的浓度非常低,因而给µp一个很大的负值时,这种情况是真实的。 这一条件促使: (1)反应A⇆P+Q向右 (2)反应P+B⇆R向左 直到所有反应物的浓度达到使Ga和Gb都为0的值为止。 释放的自由能将以热的形式耗散,唯一(wéiyī)的结果将是溶液温度的升高。如果反应A⇆P+Q形成的物质P不允许进入溶液,而是直接(zhíjiē)用于反应P+B⇆R以形成R,则这两个反应是偶联的,且总自由能为Ga和Gb的代数和。 如果这一加和是负的,则总反应 A+B⇆P+Q 向右进行,从而保证反应A⇆P+Q的自由能变化用作有用功,在反应P+B⇆R中从B合成R。许多这类偶联反应发生在生物系统中,而且ATP被包含在大多数这样的反应里。把3-磷酸甘油醛的酶氧化期间释放的能量贮存在ATP中的反应,就是一个实例。 这一反应是糖酵解的一部份,细胞中的糖在这一过程里无氧分解。在这一反应里,醛并不直接(zhíjiē)氧化成羧酸,而是首先氧化(在磷酸根参加的情况下)成一叫做1,3—二磷酸甘油酸的中间体。如将醛写作 其中P代表磷酸根,则反应可以表示为 这一反应的标准(biāozhǔn)自由能变化约为-7千卡/克分子,但由于二磷酸甘油酸的浓度开始可以假定为很低,所以实际的自由能变化有一更大的负值。反应(5.11)通过二磷酸甘油酸与ADP的磷酸化偶联,并形成磷酸甘油酸和ATP: 由于这一反应有大约7千卡/克分子的标准自由能变化(biànhuà),因而它可以向右进行,且两个反应的偶联保证了使用磷酸甘油酸氧化的自由能变化(biànhuà)来合成ATP。从葡萄糖和果糖合成蔗糖是一个ATP的水解过程,这一过程与合成反应相偶联。这一反应需要能量,其标准(biāozhǔn)自由能为+5.5千卡/克分子。 通过首先使葡萄糖磷酸化为葡糖-1-磷酸,然后再与果糖反应形成蔗糖和无机磷酸盐,ATP提供这一能量。 由这些反应清楚说明,ATP/ADP偶联起着能量和磷酸根“传递者”的作用。反应(fǎnyìng)偶联的分子机理还是很不了解的。在所有已经知道的情况中,都需要酶,其中许多都被发现在膜中或膜上。包含在与ATP的水解相偶联的反应(fǎnyìng)中的酶,称为ATP酶。 膜中的Na+-K+-ATP酶,它调节应用ATP的水解能使Na+和K+正离子穿过膜的主动传输过程。 肌肉中的肌动球蛋白系统,它引起肌肉收缩。 膜中的Na+-K+-ATP酶、肌肉中的肌动球蛋白系统以及在特定条件下线粒体、叶绿体和细菌系统中的偶联因子,都是这类酶的实例。吡啶(bǐdìng)核苷酸NAD和NADP的结构(jiégòu)磷酸甘油醛的氧化伴随(bànsuí)着NAD+的还原,总反应方程变为/转氢酶光合作用(guānghé-zuòyòng)/载色体/光合作用(guānghé-zuòyòng)单位叶绿素//辅助色素//初级(chūjí)反应光诱导的NADP+的还原被下列形式的所谓初级反应起动 这些反应在激发后的l0-8秒之内,经过天线包素(antennapigment)聚合体,发生在反应中心。因此,初级反应相当于极迅速(xùnsù)地产生一初级氧化剂(P+)和一初级还原剂(A-)。高等植物(gāoděngzhíwù)和藻类的光合作用/在图中,垂直轴标出了所合电子传递中间体的氧化还