小麦氮素营养效率的生理机制及调控研究进展.doc

小麦氮素营养效率的生理机制及调控研究进展
摘要:利用氮营养高效品种,挖掘作物高效吸收利用养分潜力是提高氮肥利用率的有效途径之一。对近20年来国内外有关不同基因型小麦在氮营养吸收、运转和利用方面的差异及其可能机理的研究进展进行了综述,并在此基础上提出了进一步研究需关注的问题。
关键词:小麦;氮营养;吸收效率;利用效率
施用化肥是提高农作物产量最有效的方法之一。20世纪80年代以来,我国的化肥施用量大约以每年150万t(纯养分)的速度增加,至1998年已达4085万t,占世界肥料消耗量的41.4%。其中化学氮肥的用量为2200多万t,全国约有14个省份的单位面积平均施氮量超过了国际上公认的上限225kg/hm2。然而氮肥的利用率平均只有35%左右,有些城郊蔬菜区和高产区则更低,仅为10%~20%,氮肥损失率在45%以上。解决上述问题的技术途径无外乎2条:一是包括改进施肥技术、开发应用新型肥料在内的综合农艺措施,二是通过生物学途径挖掘作物营养的遗传潜力,育成和利用耐贫瘠氮高效的品种。比较而言,后者似乎更具吸引力。事实上,在过去的20多年间,植物生理学、植物营养学和植物遗传学界已经对有关的研究给予了较多关注。小麦在氮营养吸收、运转和利用方面的差异及其可能机理的有关研究现状作一综述,旨在为小麦营养育种及其氮高效生理生化的进一步研究提供理论依据。
1不同小麦品种氮营养效率的差异
作物氮营养效率是指单位供氮量(或施氮量)所能生产的作物籽粒产量。在低氮条件下产量较高的品种称氮高效品种,而产量较低的品种称氮低效品种。作物的氮营养效率在不同的作物之间存在明显差异。Oaks等(1988)发现C3植物在液泡中所积累的NO-3不参与同化,并认为C4和C3植物氮效率差异的原因在于:①遗传差异,即受氮营养基因控制;②C4具较高的CO2固定效率;③氮代谢特点的差别。在相同的土壤供氮条件下,C3植物比近似苗龄的C4植物对NO-3有较高的吸收速率和积累量,但C4植物对体内氮素的利用率远高于C3植物,因而在较低的外源氮素供给时,C4植物能获较高的产量(何新华,1993;Oaks,1994)。不仅如此,作物的氮营养效率差异在同一作物的不同品种之间也存在。近年来不少研究已证实,不同的小麦品种间存在着显著的氮效率差异,并且对氮肥的反应特性也表现出明显的不同(Foulkes,1998;KarronandMaranville,1994)。侯有良(2002)提出,开花期小麦基因型间营养器官氮素的累积、乳熟期果聚糖的累积和其后的氮素、果聚糖的运转,存在着显著差异。Cox(1985)以籽粒蛋白质含量不同的2个春小麦品种及其杂交产生的96个F4品系为材料,在低氮、高氮水平下研究其干物质和氮的积累状况。结果证明,不同基因型小麦开花前后的同化物对籽粒贡献不同,积累量的差异也很大。开花期氮同化量无显著的基因型差异,但高蛋白和低蛋白类型的杂种后代在开花前的氮同化量与地上部干重呈显著正相关,与开花后氮同化量呈负相关,而与其籽粒产量及籽粒蛋白质含量和蛋白质产量间呈弱相关,且很不稳定。因而,很难把营养阶段氮同化量作为选择指标。进一步研究认为,不同基因型间开花后氮同化量差异的显著性是有条件的,高氮条件下显著而低氮条件下不显著。这种差异主要是由开花后的氮同化量所造成,因为只有在高氮条件下才能使氮同化量差异的基因得到表达。总氮同化量对籽粒蛋白质产量的影响很大,二者呈极显著正相关,但与籽粒蛋白质含量无关。这与开花后的结果完全一致(Cox,1985,1986)。戴良香(1998)对14个不同时期推广的冬小麦品种进行研究发现,在开花至成熟期,早期品种(20世纪40年代和50年代品种)氮素的吸收量较近期品种少,近期品种在花后的吸氮能力强。潘庆民(1999)将9000kg/hm2产量水平的小麦品种与7500kg/hm2产量水平的小麦品种相比,发现前者的氮素吸收量和氮素生产力较高,尤其是开花后吸氮强度显著提高;开花期叶片氮素分配量增加但分配比例降低,穗和根系的氮素分配量和分配比例均提高,成熟期籽粒的氮素分配量和分配比例均提高;开花后营养器官的氮素向籽粒转移量增加但转移率差异不显著,籽粒品质改善。
2小麦的氮素吸收效率与利用效率
小麦氮效率主要由吸收效率和利用效率共同决定。童依平(1999)认为低氮条件下小麦籽粒产量的差异虽然是由氮素吸收和利用效率共同影响所导致的,但利用效率的影响更大;低氮处理中的高产品种具有高效吸收或高效利用的特点,高氮处理中的高产品种主要具有高效吸收的特点,利用效率并不高。Lafitte和Edmeades(1994)的结果认为,在低氮条件下氮素利用效率与产量的相关性更为密切。Kling等(1996)的结果则表明,在低氮条件下吸收效率与产量的相关程度更大。刘建安(2002)提出吸收效率和利用效率