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第八章 植物的进化与系统发育一、真核藻类的起源与演化 二、蕨类植物和苔藓植物的发生与演化 三、裸子植物的发生与演化 四、被子植物的起源与演化 五、被子植物的分类系统植物演化地质年代表代 高等植物演化的地质年代表①单核丝状蓝藻,与现代的颤藻属(Oscillatoria)和念珠藻属(Nostoc)相似; ②细菌; ③真核真菌; ④真核绿藻。距今6亿~20亿年间,海洋中充满了生物,包括了许多原始的动、植物类型。除志留纪(Silurian)、泥盆纪、二叠纪的冰川时期外,类似于现代的热带气候统治着整个世界,物种的大爆发就在这时发生。在寒武纪(Cambrian)、奥陶纪(Ordovician)以及志留纪的大部分时间,藻类一直在植物界里占优势,红藻、褐藻等许多与现在种类相似的类群已出现,绿藻的门类齐全。志留纪和泥盆纪化石表明:松叶蕨、石松、楔叶以及原始蕨登陆成功。 费氏藻(FritshiellatuberoseIyengar) 莱尼蕨属(Rhynia) 最早的木本植物瘤指蕨(Pseudosporochnusnodosus) 佛氏藻无脉蕨(Aneurophyton)苔藓植物的起源和演化A.植物体(1.茎;2.颈卵器;3.叶;4.鞭状枝);B.茎的横切面;C.叶(示3深裂);D.叶的中部;E.叶的尖部;F—I.叶的横切面;J.叶基和茎的一部分(示粘液细胞)2.裸蕨退化说四、裸子植物的发生与演化白垩纪是第三个快速进化时期,原因:气候和地质的巨大变化,虫媒传粉盛行。种子蕨的结构发展到现代被子植物的相应结构。蕨类植物从志留纪、泥盆纪到全盛的晚石炭世,历时不下于0.8亿~1亿年。裸子植物从晚泥盆世到全盛的中生代,历时1.5亿年。被子植物起源的时代不迟于三叠纪。A.植物体茎干由不分枝到多分枝; B.孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球;大孢子叶逐渐特化; C.雄配子体由吸器发展为花粉管;雄配子由游动的、多纤毛精子,发展到无纤毛的精核; D.颈卵器由退化发展到没有等。苛得狄五、被子植物的起源与演化(二)发源地 1.高纬度起源说 希尔(Heer)的观点植物通过三个方面向南分布: (1)由欧洲向非洲南进; (2)从欧亚大陆向南发展到中国和日本,再向南伸展到马来西亚、澳大利亚; (3)由加拿大经美国进入拉丁美洲,最后扩散到全球。这种主张证据是不足的。2.中、低纬度起源说 大多数学者支持被子植物起源于热带。大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。现代被子植物的地理分布情况,同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。 雷文(Raven)和阿克塞尔罗(Axelrod)等人根据板块学说和古植物的证据,主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块的热带高地。(三)可能的祖先 1.真花学说(EuanthiumTheory) 认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗,它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目,特别是准苏铁(Cycadeothea)具两性孢子叶的球穗花进化而来的。现代被子植物中的多心皮类,尤其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。真花说由毛茛学派建立。2.假花说(Pseudo-anthiumTheory) 认为被子植物的花和裸子植物的完全一致,每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄(Ephedracampylopoda)。假花说由恩格勒学派的韦特斯坦(Wettstein)建立。 现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物,有人甚至认为,木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。六、被子植物的分类系统2.哈钦森被子植物分类系统 英国植物学家哈钦森于1926年在《有花植物科志》一书中提出,1973年作了修订,从原来332科增加到411科。 该系统认为被子植物是单元起源的,双子叶植物以木兰目和毛茛目为起点,从木兰目演化出一支木本植物,从毛茛目演化出一支草本植物,认为这两枝是平行发展的。单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目,并在早期就分化为三个进化线:萼花群(Calyciferae)、瓣花群(Corolliferae)和颖花群(Glumiflorae)。3.塔赫他间被子植物分类系统 塔赫他间于1954年公布。他认为被子植物起源于种子蕨,并通过幼态成熟演化而成;草本植物由木本植物演化而来;单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。4.克郎奎斯特被子植物分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特(Cronquist)1958年发表的。该分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点,认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨;现代所有生活的被子植物亚纲,都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的;木兰亚纲是有花植物基础的复合群,木兰目是被子植物的原始类型;葇荑花序类各目起源于金缕梅目