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第一章植物细胞的亚显微结构与功能

细胞（cell）是生物体（病毒和噬菌体除外）结构和功能的基本单位。植物和其它生物
一样，都是由无数功能和形态结构不同的细胞组成的，植物的一切生命活动都发生在细胞之
中。
根据细胞的结构和生命活动方式，所有生物细胞可分为两大类，即原核细胞（prokaryotic
cell）和真核细胞（eukaryoticcell）。除细菌和蓝藻以外的低等植物和高等植物均由真核细胞
构成。真核植物细胞由细胞壁和原生质体组成。细胞与细胞之间由许多称为胞间连丝的结构
相连。与动物细胞相比，植物细胞特有的细胞结构和细胞器包括：细胞壁、液泡、叶绿体和
其他质体）。
一、细胞壁

植物细胞与动物细胞相比，最显著的特征就是具有细胞壁（cellwall）。除了含有大量的
多糖之外，也含有多种具有生理活性的蛋白质，参与多种生命活动过程，对植物生活有重要
意义。

细胞壁的化学组成

高等植物和绿藻等细胞壁成分中90%是多糖（polysaccharides），包括纤维素，半纤维素、
果胶物质；此外还含有结构蛋白、酶类、木质素以及矿物质等。
纤维素（cellulose）是植物中最广泛的骨架多糖，植物细胞壁大约一半是由纤维素组
成的。
半纤维素（hemicellulose）也是细胞壁中广泛存在的多糖，其主链是一条β-1，4-吡
喃葡萄糖残基的多聚物直链，侧链各异，可被稀碱溶液提取。它可分为多聚己糖和多聚戊糖
两类。多聚己糖中包括多聚甘露糖和多聚半乳糖，主要存在于秸秆、木材之中。多聚戊糖主
要有多聚木糖和多聚阿拉伯糖，前者存在于芦苇、木材中，后者存在于花生壳中。
果胶物质（pecticsubstances）是胞间层和初生壁的主要成分。果胶物质是一类成分
比较复杂的多糖，它是由半乳糖醛酸组成的杂聚糖，根据其成分和理化性质可分为三类：即
果胶酸、果胶和原果胶。
结构蛋白（structuralprotein）是细胞壁的重要组成部分之一。最早发现的结构蛋
白是伸展蛋白（extensin）。它在初生壁中约占壁干重的5%～10%，是一类富含羟脯氨酸的
糖蛋白（hydroxyproline-richglycoprotein,HRGP）,其中羟脯氨酸（Hyp）含量占30%-40%。
羟脯氨酸残基与阿拉伯聚糖或半乳聚糖共价结合。伸展蛋白分为两类：一类不溶于水，称之
为伸展蛋白-1，即早期发现的壁结构蛋白。另一类可溶于水，称之为伸展蛋白-2，它与抗逆
性有关。迄今，已从植物细胞壁中分离出多种结构蛋白，如富含苏氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白
（THRGP）、富含甘氨酸的蛋白质（GRP）、阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGP）等。1986年，Condit
和Meagher从矮牵牛基因文库中分离了grp-1基因，它编码的富含甘氨酸的蛋白质GRP-1
由384个氨基酸组成，其中67%为甘氨酸。

表1-1植物细胞初生壁结构糖蛋白的化学组成

蛋白质碳水化合物糖的组成（%）
糖蛋白
（%）（%）阿拉伯糖半乳糖葡萄糖

THRGP703010000

1
HHRGP584263370

HRGP6040906～72

植物凝集素（lectins）是一类存在于细胞壁中能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白，已
发现100多种，多数为糖蛋白。各种凝集素在化学组成上有较大差别，但它们对糖基结合都
具有专一性，即凝集素上的结合部位与相应的糖构型之间存在着一定的互补关系，为其识别
的基础。
木质素（lignin）不是碳水化合物，而是苯基丙烷衍生物的单体构成的聚合物。一般而
言，针叶树的木质素主要是松柏基丙烷的聚合物；阔叶树的木质素是松柏基丙烷和丁香丙烷
的聚合物，而稻类和竹类植物的木质素则是松柏基丙烷、丁香丙烷和对一甲香豆丙烷的聚合
体。木质素是植物细胞壁的一种结构成分，特别是在木本植物成熟的木质部中，其含量可达
18%～38%，主要分布在纤维、导管和管胞中。
矿质元素（mineralelement）也是细胞壁的重要成分之一，其中最重要的是钙的存在，
其浓度约为10-5～10-4mol•L-1,壁中Ca2+浓度远远大于胞内，是植物细胞最大的钙库。Ca2+和
细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，对细胞伸长有抑制作用。
孙大业等（1993）发现细胞壁中有钙受体—钙调素（calmodulin，CaM）和CaM结合
蛋白（calmodulinbindingproteins,CaMBPs）的存在。

细胞壁的亚显微结构

典型的高等植物细胞壁可分为三层：胞间层（intercellularlayer）、初生壁（primarywall）
以及次生壁（secondarywall）。

细胞壁的功能

（1）稳定细胞形态细胞壁是包围在质膜外的一层坚硬外壳，具有一定的抗张力，当
细胞吸水产生膨压时，由壁产生作