极濒危树种的遗传拯救.doc

悬崖勒马：对一种极濒危树种的遗传拯救

A.FINGER,C.J.KETTLE,C.N.KAISER-BUNBURY,etal.

生境片断化的增加导致了种群变小和相互隔离，稀有的植物往往容易遗传流失和近交。这些问题对种群的影响程度至今仍备受争议。我们探讨了一种非洲塞舌尔群岛片断化分布的特有极濒危长寿命热带树种水母柱树的遗传和繁殖进程。这个物种在其存在的4个种群中有3个种群更新困难。我们对其更新困难是否与生境片断化所导致的遗传问题相关进行了探讨，并分析了遗传拯救是否可以减缓上述问题。水母柱树现存4个种群由90个体组成，其中仅有最大的种群能够顺利更新。利用10个微卫星位点，我们证明了3个种群具有较高的遗传多样性（HE:0.48–0.63；HO:0.56–0.78），只有最小的种群遗传多样性较低（HE:0.26；HO:0.30）。所有种群都具有特有的等位基因、较高的遗传分化以及显著的种群遗传结构。花粉和种子扩散距离小于100米。小种群中的个体比大种群中的具有更大的相关性，因此自交可以解释小种群中的更新困难。事实上，比起种群内的杂交，大种群的花粉传授到小种群中的种群间的花粉杂交具有更高的繁殖成功率。我们的研究表明对于自然片断化分布的物种其种群间维持基因流的重要性。我们论证了对具有有限基因流的植物物种进行保护的潜在的遗传和生态拯救。

引言

生境片断化对濒危植物潜在的负面结果是残存小种群间的基因流受限，这可能使得遗传变异丧失并减小个体的适合度(Charlesworth&Charlesworth1999;Leimuetal.2010;Angelonietal.2011)。在小种群中，遗传漂变和近交能够固定隐性的有害等位基因，从而使得种群遗传多样性的减少并进一步通过近交衰退降低适合度(VanGeertetal.2008)。大部分根据经验的研究证实，在野生植物种群中，遗传多样性的降低与近交的增加和适合度的下降有关Leimuetal.2006andLoweetal.2005)。理解遗传变异丧失的进程有助于制定种群和物种的管理策略。森林中的树种也表现出对森林片断化的较大反应(Krameretal.2008;Bacles&Jump2011)，表现在物种繁育系统和统计学特征上的脆弱(Ghazoul2005)。例如，当种群处于片断化生境时，基因流受限的树种可能更易受到近交的影响(Jones&Comita2008;Kettleetal.2011)。
遗传拯救是一种对遗传上存在问题的种群通过利用移入新个体（或基因型）而减缓遗传变异丧失进而提高种群适应能力的辅助措施(Thralletal.1998)。对一年生和短命的多年生植物的研究已经证实，对于以花粉为媒介的种群间基因流，引入一个新的个体到一个种群中可以增加适应性组分和种群的遗传变异，这对于小种群更为有效(Richards2000;Newman&Tallmon2001;Tufto2001;Bossuyt2007;Willietal.2007)。尽管长寿命树种受威胁的数量在不断增加，然而对于其潜在的遗传拯救的研究却很少，这可能是由于许多树种都普遍具有较高的基因流的原因(Petit&Hampe2006)。
我们通过对一种极濒危(IUCN2010)特有种水母树的研究对这些问题进行探索，水母树在塞舌尔群岛上仅有90个成年个体分布在4个隔离的地方。仅有一个最大的种群尚处于可更新状态，其余的种群仅由极少数个体组成。这种在分类学上地位特殊的物种(Fayetal.1997)是许多塞舌尔岛特有的濒临灭绝的物种之一，但被认为是最需要优先保护的物种。尽管在自然状态下处于片断化分布，水母树种群由于受到人为活动（火与入侵物种）的影响正处于进一步减小趋势。此外，水母树被认为是许多濒临灭绝植物的典型，也是全世界8753种濒临灭绝的物种之一(Oldfieldetal.1998)。许多热带种群都存在较高程度的生境分化，这也或多或少存在于片断化分布的由少数个体组成的亚种群中(Ghazoul&Shiel2010)。这些小种群尤其容易受到生境退化的影响，而这些种群的进一步隔离会由于数量较少而受到负面遗传效应的影响(Loweetal.2005)。
本研究的目的在于确定水母树由于小种群和隔离而受到遗传效应损害的程度。此外，我们研究了通过潜在的遗传拯救来提高繁殖输出从而在这些小种群中实现成功更新。我们希望对于受到人类活动的影响，种群间的基因流能够减缓由于小种群造成的影响，然而，当前的基因流由于种群衰退已不足以维持现存种群间的连通。在这种情况下，我们提出了以下几个问题：（1）水母树是否在遗传学上已受到损害？（2）剩余种群的遗传结构如何？（3）在什么情况下当前的基因流能够连通当前的种群？为了回答上述问题，我们采集了现存的4个种群中的所有成年