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多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期,如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显,如果不存在某些防御机制,植物便会受到伤害或致死。 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。休眠有多种类型,温带地区的植物进行冬季休眠,而有些夏季高温干旱的地区,植物则进行夏季休眠,如橡胶草。 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠。种子已具有发芽的能力,但由于不具备发芽所必需的基本条件,种子被迫处于静止状态(静止种子)。 而把在适宜的环境条件下,因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠。一般所说的休眠主要是指生理休眠。也就是种子本身未完全通过生理成熟或存在着发芽的障碍(这种障碍能逐渐消失或采用人为的方法破除),虽然给予适当的发芽条件而仍不能萌发(休眠种子)。 休眠有多种形式,一、二年生植物大多以种子为休眠器官;多年生落叶树以休眠芽过冬;而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。休眠的意义休眠的原因2、种皮的障碍种皮迫使种子处于休眠状态。 1.种皮不透水 2.种皮不透气 3.种皮阻止抑制物质逸出 4.种皮减少光线到达胚部 5.种皮的机械约束作用 如:豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子,有坚厚的种皮、果皮,或上附有致密的蜡质和角质,被称为硬实种子、石种子。这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠。 这类限制可受下列因素的影响: 氧气氧化种皮的组成物; 细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用; 高温、低温的影响; 水浸和冰冻的软化等。 3、抑制物质的存在。 这类抑制物多数是一些低分子量的有机物,如具挥发性的氰氢酸、氨、乙烯、芥子油;醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛;酚类化合物中的水杨酸;生物碱中的咖啡碱、古柯碱;不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等。 这些物质存在于果肉(苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜)、种皮(苍耳、甘蓝、大麦、燕麦)、胚乳(鸢尾、莴苣)、子叶(菜豆)等处,能使其内部的种子潜伏不动。 萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在沙漠中的植物,种子里含有这类抑制物质,要经一定雨量的冲洗,种子才萌发。如果雨量不足,不能完全冲洗掉抑制物,种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发,巧妙地适应干旱的沙漠条件。休眠的调控ABA-脱落酸,CK-细胞分裂素,GA-赤霉素延长种子休眠期 水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌,往往造成较大程度的减产,并影响种子的耐贮性;芒果种子胎萌会影响品质。因此防止种子胎萌,延长种子的休眠期,在实践上有重要意义。 例如有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大,就会引起穗发芽,这在南方尤其严重。一般认为高温(26℃)下形成的小麦籽粒休眠程度低,而低温(15℃)下形成的则高。原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下快。 1.品种选育:在成熟期间多雨或贮藏期间容易发芽的条件下,延长种子休眠期或加深种子休眠是减少损失的重要措施,可以根据需要选育具有一定休眠期的品种。 2.药剂调控:青鲜素(MH);促麦黄;乙烯利;a-萘乙酸甲酯等,对抑制种子萌发有显著作用。但经这样处理过的种子,发芽率剧降。 3.环境因子调控将休眠种子放在低湿条件或高温条件下,或缺氧状态。对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子,如要延长休眠,收获时可不清洗种子。 缩短和解除种子休眠期(4)温水处理某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35~40℃温水处理,可促进萌发。 (5)化学处理棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min~2h后立即用水漂清)来增加种皮透性。用0.1%~2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h,能显著提高发芽率,这对玉米、大豆也同样有效。原因是过氧化氢的分解给种子提供氧气,促进呼吸作用。(6)生长调节剂处理多种植物生长物质能打破种子休眠,促进种子萌发。其中GA(赤霉素)效果最为显著。黄连的种子由于胚未分化成熟,需要低温下90d才能完成分化过程,如果用5℃低温和10~100μl·L-1GA溶液同时处理,只需经48h便可打破休眠而发芽。(7)光照处理需光性种子种类很多,对光照的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000lx光照10min就能诱发30%种子萌发。有些则需经7~10d,每天5~10h的光周期诱导才能萌发,如八宝树、榕树等。莴苣、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种,种子吸胀后照光也可解除休眠。(8)物理方法用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子,也有破除休眠的作用。 第二节寿命与衰老作物种子寿命种子寿命