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光质对烟草叶片生长发育的效应

摘要：本文就近年来蓝光、红光和远红光以及紫外光对烟草叶片生长发育的效应研究结果进行了综述。关键词：蓝光；红光和远红光；紫外光；烟草；生长发育光是影响植物生长发育的基本因素之一。光控发育的过程是个由多个光受体（光敏色素、隐花色素等）参与的复杂的过程。目前，已经证实了光形态建成由光信号受体介导，光信号受体有三种：1、光敏色素：感受红光和远红光；2、隐花色素：感受蓝光和近紫外光；3、UV-B受体：感受远紫外光。这些光受体感受不同波长的光，然后通过它们之间的差异调节且相互作用来调控作物的生长发育。光质对植物的生长、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表达均有调控作用。国内外有关光质对作物影响发育的研究报导不少，但是在烟草上，光质的研究还属于初级阶段。本文就近年来有关蓝光、红光和远红光以及远紫外光对烟草叶片生长发育的效应研究结果进行了综述，以期为该方面的研究和作物高产优质栽培提供指导。一、蓝光效应1、单色蓝光效应自从发现了蓝光受体隐花色素之后，人们对蓝光对作物生长发育的影响进行了广泛研究。在烟草上，史宏志（1998）[1]研究发现，与白光相比，纯蓝光对烤烟叶片生长具有显著的抑制效应，这种抑制作用随着叶位的升高和处理时间的延长，效果越明显。而且蓝光对叶长的抑制作用大于对叶宽的抑制。另外，也发现蓝光下生长的烟草叶片厚度增加，单位叶面积的内含物较多。叶绿素a/b的值可以反映叶绿体中类囊体的垛叠程度，即垛叠状态的类囊体膜比例的大小。而光抑制程度与类囊体的垛叠程度呈反线性关系，即叶绿素a/b比值越高，类囊体的垛叠程度越高，叶片对光抑制抗性越强。在单色蓝光条件下，烟草叶片叶绿素含量与辐照度相同的白光相比有所减少，但叶绿素a/b的比值有所提高，这说明了蓝光对烟草叶片叶绿素b的降低作用比对叶绿素a的作用强。另外，蓝光可以提高烟草叶片硝酸还原酶活性和呼吸速率，降低净光合速率，也可以提高叶片总氮、蛋白质、氨基酸含量，增加C/N的比值，使氮代谢增强显著。蓝光对烟草氮代谢的促进作用，与蓝光处理下叶片中硝酸还原酶活性增加和呼吸作用较强密切有关。前者为有机含氮化合物的合成提供了较多的可同化态的氨源，呼吸作用产生的有机酸为有机含氮化合物合成提供了充分的碳架。国内外也有不少关于蓝光光质对愈伤组织芽分化诱导的报导。蓝光明显影响烟草愈伤组织的芽发生，且光继代愈伤与暗继代愈伤有差异。宋东光（1989）研究表明蓝光和红光对暗继代烟草叶愈伤组织均具促进作用，蓝光的作用高于红光。而光继代愈伤，不同光质下芽发生差异不显著。董崇楣[6]测定了不同强度（0～4.2mW/cm-2）的红光、蓝光和白光对烟草叶片不定芽发生及生长的影响结果发现，蓝光在低强度（0.4mW/cm-2左右）时，对芽发生的诱导作用最强，随着光强的增加或减弱，芽的发生率均有所下降。国外Weis和Jaffe（1969）[4]及Seibert等（1975）[5]的烟草实验也指出蓝光促进暗继代髓愈伤组织和形成层愈伤组织芽的发生。2、混合光中高比例蓝光效应目前，国内也有实验通过增补蓝光比例，改变光质组成的方法来研究蓝光对烟苗生长发育的效应[2]。其结果表明，在与白光光照强度相同的条件下，增补蓝光处理的叶面积增加除新生叶外，与白光差异不显著，但烟苗健壮，叶色浓绿，显著提高了叶绿素a和叶绿素养b和总叶绿素的含量。蓝紫光、紫外光则能改变生长素（IAA）氧化酶的活性，对IAA起调控作用[3]。IAA是促进叶片生长和叶面积增大的激素，赤霉素（GA）可以促进细胞的分裂生长和蛋白质的合成，细胞分列素（CTK）也对细胞的分裂和生命活动有促进作用。增加蓝光比例可使烟草叶片内源IAA含量降低，GA和CTK含量增加。蓝光对这些激素效应，反映了蓝光对烟草叶片叶面积增大，叶片厚度和细胞密度增加，叶绿素含量的促进作用。同时，增补蓝光可以使烟草叶片净光合速率提高，呼吸速率提高，总氮和蛋白质含量提高，从而从另一个方面说明了蓝光有利于烟苗叶片的氮代谢。白光中增补蓝光不但增加单叶鲜重，增加新生叶单叶面积和叶绿素度含量，而且可以促进烟苗根系的发育，使根重增加。因此，在烟苗生长期间，通过用偏蓝色塑膜和在工厂化育苗中增加蓝光光源，改变光质比例，可以有效的促进烟苗的壮健发育，培育壮苗。二、红光、远红光效应1、单色红光、远红光效应红光对烟草叶长的效应与白光相比差异并不显著，但红光对叶面积的增加有促进作用。红光能使可使叶绿素含量下降，叶色减淡，比叶重降低，叶片变薄，这与其红光能使叶片IAA含量增加和GA及CTK含量降低有关。在代谢方面，红光可使叶片碳代谢增强，表现为红光使转化酶活性提高，净光合速率增加，光合产物多积累多，叶片总碳、还原糖含量高，总氮、蛋白质含量下降，C/N明显增加。国外也有实验研究了每天日照结束时增加红光或远红外光