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第二章植物的矿质营养 植物对矿物质的吸收、转运和同化,称为矿质营养(mineralnutrition)。 第一节植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 把植物烘干,充分燃烧。燃烧时,有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中,余下一些不能挥发的残烬称为灰分。矿质元素(mineralelement)以氧化物形式存在于灰分中,所以,也称为灰分元素。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中,所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样,都是植物从土壤中吸收的,而且氮通常是以硝酸盐(NO3-)和铵盐(NH4+)的形式被吸收,所以将氮归并于矿质元素一起讨论。一般来说,植物体中含有5%~90%的干物质,10%~95%水分,而干物质中有机化合物超过90%,无机化合物不足10%。 二、植物必需的矿质元素 溶液培养法(solutionculturemethod)亦称水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法(砂培法)(sandculturemethod)是在洗净的石英砂或玻璃球等中,加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。研究植物必需的矿质元素时,可在人工配成的混合营养液中除去某种元素,观察植物的生长发育和生理性状的变化。如果植物发育正常,就表示这种元素是植物不需要的;如果植物发育不正常,但当补充该元素后又恢复正常状态,即可断定该元素是植物必需的。 借助于溶液培养法或砂基培养法,已经证明来自水或二氧化碳的元素有碳、氧、氢等3种,来自土壤的有氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅等7种,植物对这些元素需要量相对较大,称为大量元素(macroelement)或大量营养(macronutrient);其余氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍和钼等9种元素也是来自土壤,植物需要量极微,稍多即发生毒害,故称为微量元素(microelement)或微量营养(micronutrient)。 1.氮植物吸收的氮素主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮,也可以吸收利用有机态氮,如尿素等。氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素,除此以外,叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。由此可见,氮在植物生命活动中占有首要的地位,故又称为生命元素。 当氮肥供应充分时,植物叶大而鲜绿,叶片功能期延长,分枝(分蘖)多,营养体壮健,花多,产量高。生产上常施用氮肥加速植物生长。但氮肥过多时,叶色深绿,营养体徒长,细胞质丰富而壁薄,易受病虫侵害,易倒伏,抗逆能力差,成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥,还是有好处的。 植株缺氮时,植株矮小,叶小色淡(叶绿素含量少)或发红(氮少,用于形成氨基酸的糖类也少,余下较多的糖类形成较多花色素苷,故呈红色),分枝(分蘖)少,花少,籽实不饱满,产量低。 2.硫植物从土壤中吸收硫酸根离子。SO42-进入植物体后,一部分保持不变,大部分被还原成硫,进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和3-磷酸腺苷等的组成。 缺硫的症状似缺氮,包括缺绿、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是从成熟叶和嫩叶发起,而缺氮则在老叶先出现,因为硫不易再移动到嫩叶,氮则可以。 3.磷通常磷呈正磷酸盐(HPO42-或H2PO4-)形式被植物吸收。当磷进入植物体后,大部分成为有机物,有一部分仍保持无机物形式。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。磷在ATP的反应中起关键作用,磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。 施磷能促进各种代谢正常进行,植株生长发育良好,同时提高作物的抗寒性及抗旱性,提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂肪的代谢和三者相互转变都有关系,所以不论栽培粮食作物、豆类作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷时,蛋白质合成受阻,新的细胞质和细胞核形成较少,影响细胞分裂,生长缓慢,叶小,分枝或分蘖减少,植株矮小。叶色暗绿,可能是细胞生长慢,叶绿素含量相对升高。某些植物(如油菜)叶子有时呈红色或紫色,因为缺磷阻碍了糖分运输,叶片积累大量糖分,有利于花色素苷的形成。缺磷时,开花期和成熟期都延迟,产量降低,抗性减弱。 4.硅硅是以硅酸(H4SiO4)形式被植物体吸收和运输的。硅主要以非结晶水化合物形式(SiO2·nH2O)沉积在细胞壁和细胞间隙中,它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质,以增加细胞壁刚性和弹性。施用适量的硅可促进作物(如水稻)生长和受精,增加籽粒产量。缺硅时,蒸腾加快,生长受阻,植物易受真菌感染和易倒伏。 5.硼硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复合体,参与细胞伸长,核酸代谢等