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大豆遗传图谱的构建

摘要大豆是严格的自花授粉作物，是由古四倍体演变而来的二倍体，基因
组较大，染色体又很小，难于进行细胞遗传学研究，因此构建分子遗传图谱并对
重要性状进行QTL定位，对于重要性状基因的图位克隆及分子标记辅助育种具
有重要意义。就大豆遗传图谱构建过程和研究进展进行综述，并对有待进一步研
究领域进行了分析讨论，以期促进大豆遗传图谱的构建，促进育种工作的发展。

关键词大豆；遗传图谱；分子标记

大豆是人类优质蛋白和脂肪的重要来源，同时也是饲料蛋白的重要来源
[1-2]。因此，大豆的遗传研究一直受到广泛的重视。但由于大豆的遗传变异程度
低，基因组较大并含有广泛的复制区和丰富的重复序列，染色体又很小，难于进
行细胞遗传学观察等研究，导致大豆的遗传研究尤其遗传作图明显滞后于其他作
物。随着分子遗传学的发展和RFLP、RAPD、SSR、ARLP等分子标记技术的发
展，尤其是高密度遗传图谱的构建，不但对数量性状位点（QTLs）进行精确定
位，而且能利用图位克隆克隆出控制数量性状的基因。因此，可以利用高密度的
大豆遗传连锁图谱，结合现代分子操作技术，对有重要价值的性状进行QTL定
位，尽可能地挖掘有利用价值的等位基因，将分子标记辅助选择用于育种实践，
以培育优质高产的新品种。

1遗传图谱的构建过程

遗传图谱是数量性状基因定位（QTL）、基因图位克隆、比较基因组学研究
以及分子标记辅助育种等的基础。图谱的构建过程主要包括：①选择建立适合的
作图群体；②选择适合作图群体的遗传标记；③确立连锁群；④基因排序与遗传
距离的确定。

1.1群体的选择

适合于作图的遗传群体有F2、BC、NIL、DH、RIL等，作图群体的选择取
决于使用的标记类型。由于SSR标记具有较高的多态性，可以用于在亲缘关系
较近的亲本甚至一些近交获得的群体中构建图谱。另外，对于共显性的标记使用
F2群体可以获得最多的遗传信息，而对于显性标记，使用DH、RIL则可以获得
最多的遗传信息。

1.1.1F2群体或其衍生的F3、F4家系。F2群体易于配制（自交不亲和材料

除外），且不需要很长时间，但其存在明显的不足：F2群体由单株组成且尚未达
到纯合，提供的材料有限，很难对其进行连续性研究，也无法满足不同研究者对
同一材料进行合作研究的需要。由于每个基因型只有1株，由此得到的数量性状
数据可靠性差。补救办法是利用F2代单株衍生家系，选取同一家系中的若干个
体进行分析，但这样做，不仅加大了工作量，而且容易造成抽样误差。

1.1.2BC群体。即利用F2代株系和亲本回交获得，与F2群体一样，不需要
太长时间即可建立一个回交系群体，但BC群体所提供的材料也是有限的，只能
使用1代，重组交换的信息量比F2群体少。F2及回交群体由于其个体自交所得
到的后代将出现分离，不能永久保存。另外，由于这些群体很难甚至不可能保证
部分QTL作图所需的不同地点及不同时间的试验。因此，用其进行遗传作图和
定位受到限制。

1.1.3NIL群体。即近等基因系（Nearisogeniclines），其基本特征是整个染色
体的绝大部分区间完全相同，只有少数几个或1个区间彼此存在差异。因此，它
能使整个基因组间的多个QTL分解为只存在1个或几个QTL分离，消除其他背
景干扰和主效QTL对微效QTL效应的掩盖作用，能够精确定位QTL。

1.1.4DH群体。即加倍单倍体（DoubledHaploid），是单倍体通过染色体加
倍形成的。因此，品系内个体是完全同质的，而且个体的基因型是完全纯合的。
DH群体是永久性群体，可以进行多年多点的重复试验，是研究基因型和环境互
作的理想材料，但重组只来自形成花粉时的一次减数分裂，故重组信息量相对较
少。

1.1.5RIL群体。即重组自交系（Recombinedinbredlines）群体，将F2个体
连续自交或同胞交配或群体内随机交配，使得杂种的基因得以分离并进行重组，
直至家系内个体基因型纯合稳定、家系间基因型各异，这些家系就构成了重组自
交系群体。RIL为固定的永久性群体，可以进行多年多点的重复试验，是研究
QTL作图、基因与环境互作的理想材料，但建立一套RIL需要多年的工作。另
外，在基因组的某些区域的纯合比理论预期需要更长的时间。

1.2遗传标记的选择和类型

1.2.1形态标记。自然界的生物存在着许多非常明显的形态标记，如抗病性、
花的颜色及形状、种皮的颜色等。它们一直是人类选育新类型的重要标记，也是
孟德尔遗传学的重要基础。这些单一位点控制的形态性状在大范围的环境下重复
是可以作为遗传标记的，但这类标记的表现易受环境和其他修饰基因的影响[3]。
因此，性状的描述只有在有系统的系谱和环境记载时才有意义，许多因素限制了
它们作