远缘杂交和倍性育种.doc

§8远缘杂交和倍性育种
重点：远缘杂交和倍性育种的概念，远缘杂交的困难和克服方法，远缘杂交和倍性育种后代的处理方法。
难点：远缘杂交不亲和性克服
要求：了解远缘杂交育种和倍性育种的作用和意义，理解远缘杂交和倍性育种的概念，，明确远缘杂交的困难，掌握克服远缘杂交困难的，人工诱导多倍体和单倍体的途径和方法，远缘杂交和倍性育种后代的处理方法。
§8.1远缘杂交育种
§8.2多倍体育种
§8.3单倍体及其在育种中的应用

§8.1远缘杂交育种8.1.1远缘杂交及其作用
1远缘杂交的概念
通常将植物分类学上属于不同种(species)、属(genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交，称为远缘杂交(widecross或distanthybridization)。所产生的杂种称远缘杂种。
远缘杂交又可区分为：①种间杂交②属间杂交③亚远缘杂交
2远缘杂交的作用
①将异种(属)植物的有利性状引入栽培品种
②创造新物种
③创造异染色体体系
④诱导单倍体
⑤有效地利用杂种优势
⑥用于研究生物的进化
8.1.2远缘杂交不亲和性的原因及其克服方法
1远缘杂交的不亲和性及其原因
远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异大，染色体数目或结构也不同，生理上也常不协调，这些都会影响受精过程。常见的现象有：花粉不能在异种柱头上萌发；花粉虽能萌发，但花粉管不能伸入柱头；或花粉管进入柱头后，生长缓慢，甚至破裂；或花粉管虽生长正常，但长度不够等原因而不能达到子房；花粉管即使达到了子房，雌、雄配子不能结合、受精而形成合子。这就是远缘杂交的不亲和性(incompatibility),或不可交配性(noncrossability)。
（1）亲缘关系较远的两亲性因素在结构上、生理上的差异，不能完成正常的受精作用
（2）远缘杂交的亲和性与双亲的基因组成有关
2克服远缘杂交不亲和性的方法
（1）注意亲本的选择与组配同种植物不同的变种或品种，由于其细胞、遗传、生理等的差异，会影响其接受另一种花粉进行受精的能力，即配子间的亲和力有很大差异。所以，为了提高远缘杂交的成功率，必须注意亲本的选配。研究和实践表明：在亲本选配上应注意：
①在栽培种和野生种杂交时，应以栽培种为母本
②在染色体数目不同的远缘杂交中，一般以染色体数目多的作母本，容易成功
③以杂种为母本的效果好
④广泛测交
（2）染色体预先加倍法在用染色体数目不同的亲本杂交时，先将杂色体数目少的亲本人工加倍后再杂交，可提高杂交结实率。
（3）桥梁(媒介)法(bridgingmethod)如果两个种直接杂交有困难时，可先通过第三者作为桥梁，以亲本之一与桥梁品种杂交，将其杂种人工加倍后，再和另一亲本杂交，便可获得成功。
（4）采用特殊的授粉方法
①用混合花粉授粉
②重复授粉
③提前或延迟授粉
④射线处理法
（5）补施植物激素法
此外，随着组织培养等生物技术的不断发展，已创造出一些可用来克服远缘杂交不亲和性的方法，如柱头手术、子房受精、试管受精、体细胞融合等。
8.1.3远缘杂种夭亡、不育的原因及其克服方法
1远缘杂种的夭亡和不育现象
不同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精作用，形成合子，但受精不完全。如精子虽能与卵核结合，但不能和极核结合形成胚乳；或胚乳发育不正常；或胚和胚乳发育不同步，因而不能获得杂交种子；或虽有杂交种子，但幼苗在生育过程中死亡而不能获得杂种植株；或虽能长成植株，但不能受精结实获得杂种后代，即出现杂种夭亡和不育。
其具体表现是：
受精后幼胚不能发育，或中途停止发育；
能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整；
幼胚完整，但没有胚乳或极少胚乳；
胚和胚乳虽发育正常，但胚和胚乳间形成糊粉层似的细胞层，妨碍了营养物质从胚乳进入胚；
由于胚、胚乳和母体组织间不协调，虽能形成皱缩的种子，但不能发芽或发芽后死亡；
F1植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡；由于生育失调，营养体虽生长繁茂，但不能形成结实器官；
虽能形成结实器官，但其构造、功能不正常，不能产生有生活力的雌、雄配子；
或因双亲染色体数目不同；或缺少同源染色体，在减数分裂时，染色体不能正常配对与平衡分配，形成大量不育配子等等。
2杂种夭亡、不育的原因
远缘杂交后，打破了各个物种原有的遗传系统，必然会影响其后代个体的生长发育，甚至导致其死亡或不育。所以，远缘杂种夭亡和不育的根本原因是由于其遗传系统的破坏：
（1）核质互作不平衡
（2）染色体不平衡
（3）基因不平衡。
另外胚、胚乳及母体组织(珠心、珠被等)间的生理代谢失调或发育不良，也会导致胚乳败育及杂种幼胚夭亡。
3克服的方法
（1）幼胚的离体培养将杂种幼胚进行人工离体培养，以调整杂种胚发育的外界条件，改善杂种胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性，可获得杂种并大大提高结实率。