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第51卷第15期2006年8月论文 基于玉米综合QTL图谱的比较分析及株高QTL的 统合分析 王毅姚骥张征锋郑用琏* (华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室,武汉430070.*联系人,E-mail:zhyl@mail.hzau.edu.cn) 摘要以高密度遗传图IBM2Neighbors整合公开发表的、控制68个性状的1201个玉米QTL,构建了 用于分子标记发掘、QTL定位、基因克隆及分子标记辅助选择的综合图谱,并将结果融入本地化数据 库CMap软件.利用CMap比较玉米QTL综合图和水稻QTL图谱发现,玉米和水稻QTL成簇分布具有 普遍性;22个玉米株高QTL与64个水稻株高QTL位于标记水平上的共线性区域,43个玉米产量QTL 与7个水稻QTL位于标记水平上的共线性区域.以控制玉米株高的QTL为例,利用overview的分析方 法对127个QTL进行优化,定位了40个“真实”QTL,提高了QTL定位的准确性和有效性,发现了玉米 和水稻株高相关QTG(quantitativetraitgene)的候选基因.本研究为大量玉米QTL信息的有效利用搭建 了重要的生物信息学平台. 关键词QTL整合比较定位统合分析QTL克隆 自利用分子标记定位QTL的技术出现以来[1],进行种间QTL比较研究,结果也会存在偏差.而采 复杂数量性状的定位已经成为研究热点.迄今,在不用“统合分析(meta-analysis)”法,可在整合QTL的基 同遗传背景、不同环境条件下不断检测和定位出大量础上,建立数学模型以优化(refinement)QTL,缩小 QTL.然而由于受到标记组合、实验设计、作图群体QTL置信区间,提高QTL定位的准确度和有效性[8]. 及统计方法等多种因素的影响,即使在同一基因型统合分析是指合并不同研究的数据进行统计分 的群体内,对控制同一性状的QTL进行定位,结果析.在1976年由心理学家Glass等人[9]提出.最初应 也不尽相同.因此,QTL的比较研究逐渐成为人们关用于医学、社会学和行为科学研究,近期拓展到遗传 注的新课题:(ⅰ)利用同一物种的不同作图群体,对学研究和进化分析.统合分析可以超越单个研究的 同一性状的QTL定位,结果是否具有一致性?(ⅱ)局限性,对实际数据进行全面检验,得到更为客观的 利用比较基因组学分析不同物种控制同一性状的结论. QTL定位结果,能否为QTL的克隆提供有益的指导?Chardon等人[10]收集313个玉米花期相关QTL, Li等人[2]对玉米干旱条件下农艺性状和生理性先进行overview统计分析,发现69个染色体区域对 状相关的181个QTL进行整合后,从中发掘出15个该性状具重要贡献;再用BioMercator软件进行分析, 耐旱“通用QTL”.Fulton等人[3]研究发现,番茄栽培发现62个保守QTL(consensusQTL),其定位准确度 种与其两种野生种之间存在共线QTL.Lin等人[4]对是相应区域定位最准确的QTL的两倍.随后,根据 高粱、玉米、水稻、小麦和大麦进行比较研究,发现水稻和玉米的共线性将水稻花期相关的基因定位到 这些禾本科作物间存在共线QTL.McIntyre等人[5]发玉米基因组,发现19处与保守QTL位置一致,表明 现,玉米抗锈基因Rp1-D与高粱抗锈QTL具共线性.这是发现候选基因的有效策略. Yan等人[6]发现,控制玉米和水稻重要农艺性状的Sasaki等人[11]根据拟南芥和水稻GA20ox基因的 QTL不仅具有广泛的同源性,更是成簇分布在彼此保守域设计兼并引物,获得水稻“绿色革命”基因 同源区域.这种基于性状的比较研究不仅有助于新GA20ox-2;Yan等人[12]利用小麦、水稻和高粱在 基因或QTL的发现、克隆和利用,同时还有助于研VRN1基因附近区域近乎完美的微共线性,开发紧密 究不同物种间染色体的演变和进化规律.连锁标记,图位克隆到VRN1基因;Yan等人[13]还图 Thomson等人[7]指出,仅靠图谱比对进行QTL整位克隆小麦VRN2基因,同样是利用小麦、水稻和大 合并不能保证其位置信息的有效性,利用整合结果麦之间的微共线性;Wang等人[14]将玉米QTLtga1定 1776www.scichina.com 论文第51卷第15期2006年8月 位到玉米一重叠克隆群(contig)上,根据与之共线的网站提供的图谱比对功能(表2),将QTL定位的实际 水稻序列开发出紧密连锁标记,最终克隆到该QTL.图谱(称为原始图谱)和目标图谱IBM2Neighbors加 这些研究表明,利用物种间的共线性,可以促进感兴以比对. 趣植物中基因或QTL的图位克隆.随着玉米遗传和表3显示了所整合QTL的定位信息和整