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【细胞自噬对植物程序性死亡的控制综述】细胞的自噬江苏农业科学２０１０年第２期李桂兰，郭彦．细胞自噬对植物程序性死亡的控制综述［Ｊ］．江苏农业科学，２０１０（２）：７—９．——７一细胞自噬对植物程序性死亡的控制综述李桂兰，郭彦（聊城大学生命科学学院，山东聊城２５２０５９）摘要：就细胞自噬对植物程序性死亡的控制作用，可能的调节机制，以及连接自噬和程序性死亡信号通路之间交互对话可能的介质等进行了综合阐述。关键词：细胞自噬；程序性死亡；超敏反应；促死亡信号；信号通路交互对话介质中图分类号：Ｑ２５文献标志码：Ａ文章编号：１００２—１３０２（２０１０｝０２—０００７—０２Ｐｒｏ与细菌效应蛋白ＡｖｒＰｔｏ共表达。或者ｅｔ９与ＡｖＯ共表达口１，或者使植物感染非寄主病原菌突变体ＰｔｏＤＣ３０００【４Ｊ．在ＡＴＧ６／Ｂｅｃｌｉｎ细胞自噬是广泛存在于真核细胞中的生命现象，是生物在其发育、老化过程中都存在的一个净化自身多余或受损细胞结构的共同机制，在进化过程中高度保守…。植物程序性死亡（ｐｒｏｇｒａｎｉｍｅｄｃｅｌｌＪ基因沉默的植物中都表现出ＨＲ—ＰＣＤ失去控ｄｅａｔｈ，ＰＣＤ）主要包括发育过程中的ｄｅａｔｈ，ＨＲ—ＰＣＤ）以及衰老相制，说明ＡＴＧ６不仅能够限制病毒诱导的ＨＲ—ＰＣＤ传播，而且能够限制细菌、真菌及一般诱导因素诱导的ＨＲ—ＰＣＤ的扩散。除了ＡＴＧ６／ＢｅｃｌｉｎＪ，其他的自噬基因包括ＶＰＳ３４／Ｐ１３Ｋ、ＡＴＧ３和ＡＴＧ７等对将ＨＲ—ＰＣＤ限制在感染位点也是必需的。这些结果表明，在植物防御反应中，细胞自噬通过阻止未受感染组织的死亡来维持植物的生存¨ｌ。在对烟草的研究中还发现，ＡＴＧ６／ＢｅｃｌｉｎＪ沉默的烟草受到ＴＭＶ感染引起ＨＲ—ＰＣＤ失控。蔓延到未受感染的正常组织；但是１ＭＶ却仍然局限于最初的感染部位，未感染部位没检测到ＴＭＶ，并且感染部位ＴＭＶ数量增加，表明未感染组织的死亡并不是由于ＴＭＶ迁移。同时还表明ＡＴＧ基因不仅能ＰＣＤ、植物防御反应过程中的超敏反应程序性死亡（ｈｙｐｅｒｓｅｎ—ｓｉｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌ关的ＰＣＤ。在植物发育、逆境胁迫、饥饿及衰老的过程中细胞自噬具有确定的作用嵋－。近年来的研究表明，各种程序性死亡的过程中，都会诱导自噬活动的发生，细胞自噬在植物衰老过程中通过降解细胞自身的成分维持衰老细胞的生存，在病原菌诱导的ＨＲ—ＰＣＤ过程中，可能通过自噬作用于促进死亡的信号分子，将细胞死亡控制在受到感染的组织局部，有效地控制ＨＲ向正常健康组织的蔓延ｐ。Ｊ。本文主要就细胞自噬对ＨＲ—ＰＣＤ的控制及其可能的机制进行综合阐述。１细胞自噬对ＨＲ—ＰＣＤ的控制ＨＲ—ＰＣＤ是一种程序性的细胞死亡，以感染部位细胞快速死亡为特征。超敏反应相关的局限性ＰＣＤ，是植物成功对抗病原菌的免疫反应过程。在病原菌诱导的ＨＲ—ＰＣＤ过程中，只有把细胞的ＰＣＤ限制在感染部位，才能起到对植物的保护作用。很显然植物体形成了精确阻止ＨＲ—ＰＣＤ引起的损伤向正常组织传播的机制，目前，对于这种限制机制的了解还非常少。最近有研究表明，细胞自噬对ＨＲ—ＰＣＤ具有重要的控制作用。美国耶鲁大学的Ｕｕ等口’在对ＨＲ—ＰＣＤ分子调节机制的研究过程中发现，具有Ⅳ抗性烟草的ＢｅｃｌｉｎＪ基因，酵母自噬相关基因ＡＴＧ６／ＢｅｃｌｉｎＪ的同源基因，被诱导发生沉默后，烟草受到ｘｒ妊ｖ（ｔｏｂａｃｃｏｍｏｓａｉｃ限制ＨＲ—ＰＣＤ的蔓延，而且还能抑制病毒复制ｐ２细胞自噬对ＨＲ—ＰＣＤ可能的控制机制２．１ｏ。细胞自噬对促进死亡信号分子及其来源的作用植物细胞抗性受体与病原菌效应蛋白识别，在病原菌感染的部位诱导产生ＨＲ—ＰＣＤ。研究表明，在ＨＲ—ＰＣＤ发生之前，在细胞中首先诱导生成一些能够扩散的小分子物质，包括活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）、ＮＯ、ＳＡ、ＪＡ、Ｃａ“等，这些物质被认为是诱导ＨＲ—ＰＣＤ发生的信号分子，或者说是ＨＲ—ＰＣＤ过程中的促进死亡信号分子（Ｐｒｏ—ＰＣＤ）［６ｊ。ｂｕ等的研究表明，不能发生自噬的植物，ＨＲ—ＰＣＤ的失控不是由于ＴＭＶ的迁移，因此有人推测ＨＲ—ＰＣＤ的失控是ｖｉｒｕｓ，ＴＭＶ）感染引发的ＨＲ—由于Ｐｒｏ—ＰＣＤ信号分子的扩散引起的，细胞自噬缺陷的植物细胞不能降解Ｐｒｏ—ＰＣＤ信号，或者不能作用于产生这些信号的来源，从而不能对Ｐｒｏ—ＰＣＤ信号进行控制而引起ＨＲ—ＰＣＤ失控。ＲＯＳ是植物防御过程诱导ＨＲ—ＰＣＤ非常重要的信号分子，通过扩散可以诱导邻近组织的防卫反应。对类病变坏死突变体ｌｓｄｌ的研究发现，在ＨＲ—ＰＣＤ之前，首先诱导产生ＲＯＳ。研究发现，细胞自噬具有清除植物防御过程中诱导产生的ＲＯＳ的作用。ＡｔＡＴＧ６基因剔除的植物表现出氧化应激，诱导包括氧化酶、氧化还原酶和过氧化物酶等的基因表达增加，