大脑皮层和神经干细胞的发育.docx

大脑皮层和神经干细胞的发育大脑皮层和神经干细胞的发育位于神经上皮的神经干细胞直接或间接地产生哺乳动物中枢神经系统的所有神经元，下面是小编搜集的一篇关于大脑皮层和神经干细胞的发育探讨的论文范文，欢迎阅读参考。前言哺乳动物的大脑皮层，特别是人脑，是神经系统中最复杂的结构，负责执行如认知、感知等最为复杂的神经活动，具有空间推理、抽象思维的能力，是意识活动的基础。由于神经干细胞可分化为神经元，因此给颅脑创伤、脑出血和帕金森综合征等神经系统疾病的组织修复带来了希望。了解脑发育的过程和机制，对认识神经系统如何行使正常功能，以及神经系统疾病的发生发展和治疗具有重要意义。成年哺乳动物的大脑皮层包括大量的投射神经元、中间神经元和神经胶质细胞。投射神经元是主要的功能单位，通过神经递质传递神经冲动，长轴投射到皮层的腹侧或对侧大脑皮层。大部分中间神经元是抑制性神经元，与投射神经元形成局部环路从而调节神经活动。神经胶质细胞是非神经元细胞，可以维持内稳态并形成髓磷脂，为神经元提供支持和保护作用。在胚胎发育和婴儿出生后发育的过程中，这些神经细胞的产生与神经前体细胞的增殖、分化和迁移密切相关。位于神经上皮的神经干细胞直接或间接地产生哺乳动物中枢神经系统的所有神经元，除此之外，它们还产生其他必需的神经细胞，即中枢神经系统的大胶质细胞：星形胶质细胞和少突胶质细胞。本文主要介绍发育时期大脑皮层中神经发生的过程。本文中的神经干细胞是指出现在不同神经发育阶段且满足以下特点的前体细胞：首先，具有自我更新能力，能够进行有限或无限的细胞分裂;其次，具有多能性，能够直接或间接产生不同类型的分化细胞，例如不同类型的神经元和神经胶质细胞。1、大脑皮层发育脊椎动物神经系统的所有细胞都衍生自外胚层，一部分外胚层分化成神经外胚层，然后变厚构成所谓的神经板，在此神经上皮细胞开始进行神经分化。神经板经历折叠的过程称为神经胚形成，响应来自脊索的细胞外信号，沿着胚胎的前后轴形成神经管。完整的中枢神经系统产生于神经管。在神经胚形成期间，神经板变窄并折叠自身，形成纵向向内的凹槽，其边缘称为神经褶，神经褶逐渐增高并分别从左、右侧向中轴上方接近，随着神经褶的闭合，神经板呈管状闭合形成神经管。神经嵴细胞是一个独立的祖细胞群体，源自神经褶，散布在周围组织中，是周围神经系统的祖细胞。神经管的尾部区域产生脊髓和大脑的延髓区域。沿着这条轴线的增殖速率不同，使得某些区域有差异地横向扩张。在发育早期，神经管的吻端形成3个脑泡：后脑、中脑和前脑。大脑的复杂性随着发育进程逐渐增加，后脑分化形成脑桥、小脑及末脑(myelencephalon)，中脑分化形成顶盖(tectum)和大脑脚(cerebralpeduncles)，前脑分化成间脑和端脑，间脑分化成丘脑、下丘脑和视网膜，端脑则分化出基底神经节、海马、杏仁核、嗅球和大脑皮层。对于构成成熟大脑皮层的分化细胞来说，其产生遵循特殊的顺序：首先形成神经元，然后是胶质细胞。在大脑皮层中，神经元分为6层，它们的产生遵循先内层后外层的顺序。最先形成的神经元组成前板(preplate)，前板位于软脑膜和脑室面的中间，其中包含最早生成的神经元，这些神经元主要是Cajal-Retzius细胞。接着是皮层板(corticalplate)神经元，在皮层板出现以后，前板就分成了2个部分---边缘区(marginalzone)和底板(subplate)。Cajal-Retzius细胞进入边缘区，位于皮层板的上方;底板移向皮层的最底部。皮层板在这2层中间生成，皮层板神经元的形成遵循层特异(layer-specific)的时间顺序，初生的神经元形成深层，而后期出生的神经元穿过深层神经元迁移出去形成浅层。不同层的投射神经元产生的时间会出现重叠。神经元的产生和分层受到严格调控，皮层的内层Ⅵ、Ⅴ层先形成，然后外层Ⅳ、Ⅲ、Ⅱ层依次形成[1].神经胶质细胞在神经元之后产生，皮层中间神经元在端脑腹侧形成并切向迁移到皮层。神经发生开始之前，神经上皮由单层神经上皮细胞组成。早期神经上皮的膨胀主要是横向的，由神经上皮细胞的对称增殖分裂造成，由于是单层神经上皮细胞组成，早期非神经源性神经上皮被称为被假复层。当神经管闭合神经发生开始时，分层才真正开始，其他区域的组织开始径向膨胀。在此过程中，神经上皮膨胀形成发育中的皮层壁。神经上皮细胞的细胞体构成面对脑室面的层，被称为脑室区(VZ)。由脑室区衍生出的区域是脑室下区(SVZ)。脑室下区主要是由分层的基底神经前体细胞(BP)分裂和积累所形成。在拥有更长的神经发生时期和发育出脑容量更大的生物，如灵长类动物中,早期SVZ可细分为一个内SVZ(ISVZ)和外SVZ(OSVZ)。基底神经前体细胞和基底放射状胶质细胞积聚在这些子区域，并且被认为对增加神经元和新皮层的膨胀做出了巨大贡献。