稳态叶绿素荧光动力学理论构建和常绿阔叶植物越冬光合生理生态研究.doc

稳态叶绿素荧光动力学理论构建和常绿阔叶植物越冬光合生理生态研究本研究分为两部分:首先,构建稳态叶绿素荧光动力学理论,并借助这一理论初步解析了4个一直无法解决的光合作用难题;其次,结合稳态叶绿素荧光动力学理论与经典叶绿素荧光理论对两种常绿阔叶植物在北京地区越冬进程中PSⅡ-PSⅠ-碳同化动力学转变机制和能量分配机制进行深入探讨。第一部分:当植物处于光稳态时,若用足够强的远红光处理会使整个光合电子链重氧化,这种情况下,再次照射光化光,我们发现叶绿素荧光动力学曲线呈现0’-P’-F-C-S多阶段变化,并称之为稳态荧光多阶段变化（Steady-stateMultistepoffluorescence,简称“SMS”）。通过测定施加光合电子链抑制剂与调控CO₂浓度后的SMS变化与稳态P700氧化还原动力学变化,发现0’-P’-F-C-S各阶段波动分别与光稳态情况下光系统Ⅱ（PSⅡ）的关闭、细胞色素Cytb/f复合物运转,光系统Ⅰ（PSⅠ）末端氧化还原酶（FNR）以及碳同化运转速度有关系。SMS揭示了在自然光环境下PSⅡ-PSⅠ-碳同化之间的动态变化过程。利用这套理论方法,初步解析了景天酸代谢（CAM）植物在光下气孔关闭情况下的PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态变化、植物叶片在中午发生气孔不均匀开闭现象时不同叶位的PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态变化、植物光暗反应对环境震荡的响应及金叶女贞遮阴复绿过程光暗反应动态变化,同时应用多个逆境试验验证了该理论方法的可行性。稳态光动力学理论的构建推动叶绿素荧光动力学理论进入到PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态研究阶段,促进了动态光合生理生态研究工作的开展。第二部分:结合稳态与经典叶绿素荧光动力学的理论与方法,连续4年监测了大叶黄杨（Euonmymusjaponicus）和锦熟黄杨（BuxusspervirensL.）阳生叶与阴生叶越冬进程中的叶绿素荧光动力学的变化,揭示两种常绿阔叶植物越冬进程的光暗反应的动态变化,同时利用非调制叶绿素荧光仪PEA、Daul-PAM100、Oxylab极谱氧电极等技术进一步揭示两种常绿阔叶植物越冬进程中对光能利用和分配的机制。PSⅡ最大量子效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际量子效率（Yield）及光合放氧速率的研究结果均表明:遭受冬季低温强光双重胁迫的阳生叶比仅遭受冬季低温胁迫的阴生叶的光抑制严重,大叶黄杨比锦熟黄杨的光抑制严重。同时两种常绿阔叶植物能够采取多种光保护措施相互配合,抵御冬季环境胁迫。首先,通过减小天线系统来减少对光能的吸收,进而减轻PSⅡ供体侧的激发压;其次,虽然冬季两种常绿阔叶植物的PSⅡ会遭遇光破坏或光抑制,但剩余的具有活性的PSⅡ能够保持较高的开放程度,通过这种方式,一方面,可以减少PSⅡ供体侧激发能积累造成的伤害,另一方面,维持低速的光合速率,为冬季植物代谢的底线提供能量;再次,在越冬进程中,加强非线性电子传递速率是常绿阔叶植物共同的光保护机制,但两种植物的非线性电子传递的方式与速率各不相同;最后,能量猝灭等天线系统之外的热耗散过程,是冬季两种常绿阔叶植物热耗散的主要途径。由于物种差异和驯化程度不同,导致两种植物的两种生态型叶抵御冬季低温、低温强光两种胁迫的能力存在一定差异。大叶黄杨对冬季气温波动的响应比锦熟黄杨更敏感,锦熟黄杨对冬季气温波动的适应性更强,虽然锦熟黄杨的冬季室内恢复和返青室外恢复速度均比大叶黄杨慢,但前者不易遭受倒春寒的破坏;SMS结果则表明,室内恢复与室外恢复过程中,锦熟黄杨的PSⅡ-PSⅠ-碳同化的动力学变化均比大叶黄杨更同步;锦熟黄杨阴生叶冬季能够保持较高的光化学效率,主要得益于PSⅡ-PSⅠ线性电子传递、PSⅠ非线性电子传递、碳同化三者之间的动态平衡相互配合。