激素对植物气孔发育的调控研究.docx

激素对植物气孔发育的调控研究激素对植物气孔发育的调控研究气孔发育是一个用于研究激素调控机理的良好平台，下面是小编搜集整理的一篇相关论文范文，供大家阅读参考。气孔发育的基本过程源于原表皮特定细胞选择进入气孔发育途径成为拟分生组织母细胞(mothercellofmeristemoid,MCM)，这类细胞经过不等分裂，产生小的拟分生组织细胞(meristemoidcell,MC),MC可以通过不等分裂继续扩增，或者转变形成保卫母细胞(guardmothercell,GMC)，紧接着GMC发生一次均等分裂，形成2个保卫细胞(guardcell,GC)，最后进入细胞分化阶段，形成由2个保卫细胞和其中间的孔所构成的表皮结构---气孔。这个过程涉及干细胞的选择、干细胞的维持和干细胞的分化等诸多发育生物学的基本问题。此外，还涉及细胞命运决定、细胞极性的产生和维持、细胞分裂的调节(包括分裂的类型、分裂面的定位和1维持和退出、内循环的发生和终止等)。同时，气孔发育过程受内外因素的影响，具有较大的发育灵活性。一方面对内部细胞之间的信号做出响应，在气孔的数目和分布上遵循“至少一个细胞间隔”原则，形成分散的气孔分布模式，以优化气体交换效率;另一方面，气孔的产生和运动(孔的开闭)还强烈受到来自发育和外界环境信号的影响，如各种激素和外界的光照等，协调植物表皮的发育和生长的关系，以及和外部环境条件的关系。1气孔发育中的信号传导网络及关键组分在拟南芥气孔的发育过程中，信号肽及其受体在细胞间的信号转导中起着关键性作用(图1)，作为气孔发育的受体最具代表性的是TMM(TOOMANYMOUTH)和3个ERECTA-家族(ERf)成员，都属于LRR类受体蛋白激酶(LRR-RLKs)。TMM和ERf家族的ER、ERECTA-LIKE1(ERL1)、ERECTA-LIKE2(ERL2)基因突变都会导致气孔分布模式的异常，形成气孔簇[1-3].气孔发育过程中发现的细胞信号转导因子家族(ERIDERMALPATTERNINGFACTOR-LIKEfamily,EPFL)属于小分子分泌多肽。其中参与气孔发育的有EPF1、EPF2、CHAL和STOMA-GEN[4].EPF1是最早发现的EPFL家族成员，在晚期的拟分生细胞、GMCs和早期GCs中表达，对气孔密度起负调控作用。EPF2的氨基酸序列与EPF1有较高的同源性，负调控气孔密度，但先于EPF1在MMCs和早期的拟分生细胞中表达。EPF1和EPF2的表达都依赖于TMM和ER家族类受体激酶[5-7].EPFL家族第3个参与气孔发育调节的是CHAL,它与EPF1和EPF2相似，对气孔形成起抑制作用。但在拟南芥中，CHAL在茎和下胚轴的内部组织细胞层表达，而不在表皮和叶片中表达，而且其表达需要ERf存在[8].另外，2个CHAL的结构类似基因CHALLAH-LIKE1/EP-FL5、CHALLAH-LIKE2/EPFL4也参与气孔发育的调节[9].而由叶肉细胞分泌的STOMAGEN/EP-FL9也属于该家族成员，参与调节气孔密度[10-12].MAPK(MITOGEN-ACTIVATEDPROTEINKINASE)信号途径是进化上保守的关键调控模块，参与拟南芥气孔发育调控的MAPK信号途径由YODA(YDA,一种MAPKKinaseKinase,MAP-KKK)、MKK4/5/7/9(MAPKKinase,MAPKKs)和MPK3/6(MAPKs)组成。YDA-MKK4/5-MPK3/6信号模块对MMCs向拟分生细胞以及拟分生细胞向GMCs的转变起负调控作用[13-15].在气孔发育过程中bHLH转录因子主要分为两类，第一类主要包括SPEECHLESS(SPCH)、MUTE和FAMA等3个成员[16-18].SPCH在气孔发育的第一步发挥作用，是起始气孔世系的必需基因，调控表皮原细胞的分化.SPCH除在bHLH结构域及C端和MUTE、FAMA具有高度的保守性外，还有一段含93个氨基酸残基的MAPK目标域(MAPKtargetdomain,MAPKTD)。而MAPKTD是调控SPCH活性的重要功能位点，即MAPK信号级联被TMM-ER家族受体以未知机制激活后，由YDA/MAPKKK、MKK4/5和MPK3/6之间通过逐级地磷酸化将定位信号介导至核内，再通过MPK3/MPK6与SPCH的MAPKTD之间的磷酸化作用，激活bHLH转录因子SPCH,而在随后进行表达的MUTE和FA-MA中，SPCH又充当着表达的必须因子的角色发挥着作用。MUTE在拟分生细胞中高表达，可使所有表皮原细胞转换为GCs.FAMA特异性地在GMCs和未成熟GCs中表达，在气孔发育最终阶段的对称分裂和GCs命运特化中起关键作用，较高水平的F