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第六章基因的表达与调控(上)——原核基因表达调控模式Contents第一节基因表达调控的基本概念 组成性表达(constitutiveexpression) 适应性表达(adaptiveexpression)1、组成性表达:2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(induciblegene); 相反,随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressiblegene)。三、基因表达的规律——时间性和空间性2、空间特异性(spatialspecificity)四、基因表达调控的生物学意义Contents第二节原核基因调控机制一、原核基因表达调控环节.JacobandMonod2、操纵子的定义.调节基因调节基因可诱导调节(P196):指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下,由原来关闭的状态转变为工作状态,即在某些物质的诱导下使基因活化。 例:大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因调节基因可阻遏调节(P197):基因平时是开启的,处在产生蛋白质或酶的工作过程中,由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭,阻遏了基因的表达。 例:色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因酶合成的阻遏操纵子模型 3、在负转录调控系统中,调节基因的产物是阻遏蛋白(repressor),起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏: 在负控诱导系统中,阻遏蛋白与效应物(诱导物)结合时,结构基因转录; 在负控阻遏系统中,阻遏蛋白与效应物(辅阻遏物)结合时,结构基因不转录。.4、在正转录调控系统中,调节基因的产物是激活蛋白(activator)。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中,效应物分子(诱导物)的存在使激活蛋白处于活性状态; 在正控阻遏系统中,效应物分子(辅阻遏物)的存在使激活蛋白处于非活性状态。.四、转录水平上调控的其他形式大肠杆菌中的各种σ因子比较温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要2、降解物对基因活性的调节 3、弱化子对基因活性的影响 Contents第三节乳糖操纵子(lacoperon)一、乳糖操纵子的结构Z编码β-半乳糖苷酶:将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码β-半乳糖苷透过酶:使外界的β-半乳糖苷(如乳糖)能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶:乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。二、酶的诱导——lac体系受调控的证据 安慰诱导物: 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解,这种物质被称为安慰诱导物,如IPTG(异丙基-β–D-硫代半乳糖苷)。..三、乳糖操纵子调控模型.②这个mRNA分子的启动子紧接着O区,而位于I与O之间的启动子区(P),不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 .③操纵基因是DNA上的一小段序列(仅为26bp),是阻遏物的结合位点。 RNA聚合酶结合部位操纵位点的回文序列④当阻遏物与操纵基因结合时,lacmRNA的转录起始受到抑制。.⑤诱导物通过与阻遏物结合,改变它的三维构象,使之不能与操纵基因结合,从而激发lacmRNA的合成。当有诱导物存在时,操纵基因区没有被阻遏物占据,所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。 .组成型突变:lacOc组成型突变:lacI-不可诱导突变(超阻遏):四、影响因子②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖,前者是在β-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的,因此,需要有β-半乳糖甘酶的预先存在。 解释: 本底水平的组成型合成:非诱导状态下有少量的lacmRNA合成。 2、大肠杆菌对乳糖的反应诱导物的加入和去除对lacmRNA的影响3、阻遏物lacI基因产物及功能4、葡萄糖对lac操纵子的影响5、cAMP与代谢物激活蛋白.ATP++++转录当阻遏蛋白封闭转录时,CAP对该系统不能发挥作用.TheLacOperon:WhenGlucoseIsPresentButNotLactoseTheLacOperon:WhenLactoseIsPresentButNotGlucoseTheLacOperon:WhenNeitherLactoseNorGlucoseIsPresent五、Lac操纵子中的其他问题2、lac基因产物数量上的比较 β-半乳糖苷酶:透过酶:乙酰基转移酶=1:0.5:0.2 翻译水平上受到调节: (1)lacmRNA可能与翻译过程中的核糖体相脱离,从而终止蛋白质链的翻译; (2)在lacmRNA分子内部,